Глава 4 Тормозная доминанта


[ — О началe человeчеcкoй иcтоpииЧaсть втoрaя Пcихoфизиoлогичeские меxанизмы втopой cигнaльнoй cиcтeмы]
[ПРЕДЫДУЩАЯ СТРАНИЦА.] [СЛЕДУЮЩАЯ СТРАНИЦА.]

Мы выяснили, что речь — ядро человеческой психики и что внушающая работа слов (прескрипция, суггестия) — ядро этого ядра. Иначе говоря, мы определили «направление главного удара» со стороны психологии по Декартовой пропасти, как и по робинзонаде в теории антропогенеза. Эта вершина конуса психологических наук ориентирована в сторону наук о мозге и его функциях. Теперь, согласно замыслу, нужно найти встречную вершину названного второго комплекса наук. Задача такова: обнаружить чисто физиологический корень второй сигнальной системы, следовательно, выявить в высшей нервной деятельности животных некую биологическую закономерность, необходимую, но недостаточную для возникновения второй сигнальной системы.

В этой поисковой теме необходимо идти путём наблюдений над фактами. В данной главе я и резюмировал свой 25-летний опыт изучения этой темы.

I. Загадка «непроизвольных движений»

Физиологи павловской школы подчас пользуются применительно к подопытным животным чисто психологическим термином «непроизвольное действие». Какое-нибудь подёргивание, почёсывание, отряхивание, повёртывание, поднимание конечностей, крик, зевание и т. п., «не идущее к делу», называют «непроизвольным действием». Выражение заимствовано из невропатологии человека: такие побочные действия, когда они возникают неудержимо и бесконтрольно, являются двигательными неврозами или, говоря описательным языком, непроизвольными действиями. Но перенесение такого термина на здоровых животных не удовлетворяет физиологическое мышление. Что же останется от физиологического детерминизма, если назвать все остальные, т. е. биологически целесообразные действия животного «произвольными»? Правда, на практике закрепилось применение этого последнего термина лишь к определённой группе действий животного: когда оно активно осуществляет поведение, ведущее к подкреплению, например, находясь в экспериментальном станке, поднимает лапу, если вслед за тем ему всегда дают пищу. Но ясно, что такое поднимание лапы как раз не является произвольным, — оно с полной необходимостью стимулируется с помощью нервных окончаний внутри организма «чувством голода» и является столь же жёстко физиологически детерминированным, как в другой ситуации движение животного к кормушке по звуку звонка, тоже связано с возможностью получить пищу. Термин «произвольный» тут совершенно условен [165]. Но уже не условно, а содержит прямой антифизиологический смысл выражение «непроизвольный». Известно, что для сотрудников И. П. Павлова при истолковании наблюдаемых фактов, служил отказ от таких категорий, как воля, цель, желание, произвол животных. И вот некоторая группа наблюдаемых явлений заставляет их заговорить изгнанным, чисто психологическим языком, поскольку физиологический набор понятий оказался бессилен.

Вот пример такого огреха у самого И. П. Павлова. На одной из его «сред» С. Д. Каминский, доложив о своих опытах с обезьянами, просил помочь ему объяснить навязчивую «побежку» одной обезьяны к двери, прежде чем подойти к кормушке, на фоне ультрапарадоксального состояния реакций. И. П. Павлов бросил реплику: «Собака отворачивается в другую сторону, а обезьяна желает уйти из комнаты, где её мучают. Это ничего особенного не представляет. Ей трудна эта штука, и она желает убежать домой, где ей спокойнее, где её так не мучают. Это другая форма того, что мы видим здесь, когда собака желает или соскочить со станка, или начинает рвать приборы, которые к ней присоединили, или отворачиваться в другую сторону. Это всё выражения трудности» [166]. Поистине Павлов против Павлова! Это говорит тот самый физиолог, который всю жизнь воевал против психологических объяснений поведения подопытных животных по типу «собака желает».

Этот пример говорит о том, что мысль И. П. Павлова как физиолога ещё не охватила таких явлений высшей нервной деятельности животных, ещё не заметила их как специфического объекта физиологии и не имела даже рабочей гипотезы для их объяснения.

Первый шаг нащупывания такого отдела павловской физиологии высшей нервной деятельности сделал один из самых крупных и ортодоксальных представителей этой школы — П. С. Купалов [167]. В его лабораториях начали экспериментально получать и наблюдать эти странные извращённые рефлексы, которые ранее повелось именовать «непроизвольными». Теперь их стали подчас определять как «замещающие» или «сопутствующие». Вот пример, который охотно цитировал сам П. С. Купалов. «Сопутствующим» рефлексом в этом случае было отряхивание. «У собаки был образован условный рефлекс на звучание метронома, при котором она прыгала на стол и съедала из кормушки порцию пищи. Сходя со стола, собака иногда отряхивалась. Тогда экспериментатор (В. В. Яковлева) сейчас же пускал в действие метроном. Это повело к тому, что собака стала отряхиваться всё чаще и чаще и наконец, после нескольких месяцев таких однообразных опытов, начала отряхиваться 6–7 раз в течение опыта. Вслед за отряхиванием всегда действовал метроном и происходило кормление собаки. Через год собака могла произвести рефлекс отряхивания до 12 раз в опыт и делала это с такой лёгкостью и точностью, что непроизвольный рефлекс выглядел как произвольный двигательный акт. После каждого отряхивания собака смотрела на то место, где был расположен метроном. Таким образом было выработано активное воспроизведение непроизвольной реакции. Вначале происходило лишь повышение возбудимости центров отряхивательного рефлекса, а самый акт отряхивания было вызвать трудно. Иногда собака начинала кататься по полу, причём как-то ненормально, уродливо, тёрла при этом лапами шею. Всё это производило раздражение кожи, вызывающее отряхивательный рефлекс. Тогда собака начала постоянно делать такие движения, и потребовались специальные мероприятия, чтобы этот ненужный рефлекс угасить и получить рефлекс отряхивания без каких бы то ни было посторонних предварительных движений. Эти опыты показали, что нет принципиальной разницы между так называемыми произвольными и непроизвольными актами» [168]. В этом изложении не всё бесспорно: ниже будет показано, что «уродливые» движения этой собаки можно истолковать как совсем другой акт, не принадлежащий к отряхивательному движению и не являющийся «предварительным». Пока же нам важен только экспериментально установленный факт. Но интуитивно схватывая важность таких фактов для дальнейшего развития физиологии высшей нервной деятельности, П. С. Купалов не предложил для них никакой теории.

В сущности ту же методику применила Н. А. Тих, давая пищевое подкрепление крикам, которые издавали обезьяны в моменты «трудных состояний», и тем превращая эти крики в «произвольные действия» для получения пищи. А. Г. Гинецинский с сотрудниками вызывали сходные явления при действии гуморальных факторов [169].

Словом, явление сопутствующих, явно не адекватных раздражителю реакций, наблюдаемых в моменты «трудных состояний» центральной нервной системы, т. е. в моменты столкновения тормозного и возбудительного процессов, привлекало интерес некоторых советских исследователей. А. А. Крауклис, занимавшийся ими, называл их «неадекватными рефлексами». Он предложил для их объяснения принцип «освобождения» коры мозга с помощью этих биологически как бы ненужных реакций от излишнего возбуждения в целях сохранения силы внутреннего торможения, вследствие чего неадекватные реакции, по его мнению, играют всё же рациональную приспособительную роль тем, что оказывают обратное воздействие на состояние коры полушарий [170]. Название «неадекватные рефлексы» не претендует на объяснение, оно описательно. Отклоняя теоретическую гипотезу Крауклиса, я принял этот термин как, на мой взгляд, наиболее точный из всех ранее предложенных.

Напротив, мне представляется неудачным термин, которым обозначили то же самое явление П. Я. Кряжев, Л. Н. Норкина: «компенсаторные реакции». Думается, слово «компенсация» отнюдь не вносит ясности в физиологическую природу этой замены или подмены нормальной эффекторной части рефлекторной дуги какой-то совершенно иной и, по-видимому, биологически не целесообразной. В биологическом смысле здесь не может быть и речи о компенсации. Разве чесание компенсирует неудовлетворённый голод? Если же слово «компенсация» имеет здесь специальный нейрофизиологический смысл, нам не объяснено, каков он.

Однако, независимо от дискуссионного термина, надо отметить по существу дела несомненную заслугу пользовавшейся им Л. Н. Норкиной [171]. Она, опираясь на свои исследования высшей нервной деятельности обезьян (в Сухуми), первая предложила некоторую классификацию или систематику «компенсаторных реакций». Я вернусь ниже к этой классификации. Пока достаточно подчеркнуть, что Л. Н. Норкина тем самым выделила данные явления в особую цельную группу, имеющую внутренние разновидности. Этим путём физиология высшей нервной деятельности подошла к порогу новой главы. Уже нельзя избежать вопроса: что это такое? Впрочем, работа Л. Н. Норкиной не была сразу оценена большинством физиологов. Они продолжали не замечать теоретического значения неадекватных рефлексов. Не представляет исключения и статья А. И. Счастного «К вопросу о физиологических механизмах неадекватных движений». Несмотря на название статьи, автор не только не ответил на вопрос, но по сути и не заметил его. В процессе выработки у собаки дифференцировки на тон (в системе условных секреторных пищевых рефлексов) было отмечено образование неадекватных движений отряхивания, сбивания слюнного баллончика и круговых поворотов; с образованием окончательной дифференцировки эти движения прекратились. Всё обсуждение опыта сводится к тому, что эти движения — «двигательная оборонительная реакция», и к словомудрию [172].

В зарубежной науке данной проблемой вообще занялись не физиологи, а этологи. Н. Тинберген ввёл для того же самого феномена собственный термин «смещённые действия» [173]. Это выражение приняли К. Лоренц, Д. Дилиус, Д. Кальтенхаузер, Л. В. Крушинский [174]. Оно употребляется только для врождённых, наследственных реакций такого рода. Много позже упомянутой работы А. А. Крауклиса, без упоминания его приоритета, Д. Дилиус [175] предложил то же подобие объяснения этого феномена «разгрузкой» перевозбуждённой нервной системы, столь же мало объясняющее суть дела. Все западные авторы согласны, что «смещённые действия» возникают в момент столкновения двух противоположных импульсов (например, агрессии и страха) в поведении животного. Пытаясь проникнуть в соответствующие механизмы мозга, Д. Дилиус раздражал при помощи вживлённых электродов отдельные пункты конечного и межуточного мозга у чаек и клуш. При раздражении некоторых из этих пунктов он получал весь комплекс смещённых движений данного вида (птицы чистили перья, клевали, зевали, приседали, засыпали и т. д.); такой же комплекс движений наблюдается в естественных условиях жизни, когда птицы перевозбуждены.

Исследование биоэлектрической активности разных отделов мозга при «смещённых движениях» проводились Л. В. Крушинским, А. Ф. Семиохиной и Д. Кальтенхаузер. Производилось вживление хронических электродов в мозг генетически выведенных популяций крыс, дающих повышенную реакцию на сильный звонок («звонковые крысы»). «Анализ экспериментального материала позволяет сделать вывод, что смещённые движения осуществляются на фоне общего повышения возбудимости центральной нервной системы» [176].

Почти особняком стоят в огромной литературе трудов павловских лабораторий статьи Г. В. Скипина (1941 г.) и Э. Г. Вацуро (1945 г.), где на экспериментальном материале проблема была действительно нащупана. Я вернусь к ним ниже. Пока достаточно сказать, что этот ход мыслей долго, очень долго не получал дальнейшего развития. К нему в известном смысле творчески вернулся П. К. Анохин в своей известной монографии о внутреннем торможении как проблеме физиологии (1958 г.), однако он остановился на полдороге. Между тем лабораторные исследования неадекватных рефлексов накапливались в необозримых количествах, но как побочный продукт: во имя научной добросовестности экспериментаторы в своих протоколах помещают наблюдения побочных действий подопытных животных в последнюю графу «Примечания». Вот тут по протоколам опытов мы и обнаруживаем, что собака в некоторые моменты «лает», «визжит», «рвётся из лямок», «отряхивается», «чешется», «облизывается», «бьёт лапой», «проявляет общее беспокойство» и т. п.

Есть возможность видеть, в каких условиях опыта, при каких нервных процессах появляются, при каких исчезают сопровождающие явления, которые хотя и отмечаются, но сами по себе не интересуют экспериментаторов. Они заготовили для будущего огромный запас фактов, которые могут быть мобилизованы без обязательного воспроизведения всех этих ситуаций в новых опытах.

Только в одном ряду исследовательских проблем неадекватные рефлексы привлекают активное внимание физиологов: при изучении патологических состояний, при провоцировании «экспериментальных неврозов» у животных. Нервный срыв из-за столкновения возбуждения и торможения, из-за трудной или непосильной дифференцировки обязательно внешне выражается в тех или иных «нелепых» действиях животного. Литература по экспериментальным неврозам (а их стали вызывать буквально на всех видах животных в лабораториях всего мира) является неисчерпаемым складом фактов для того, кто захочет заниматься темой о неадекватных рефлексах. Но он найдёт здесь лишь сырьё: в этих исследованиях внимание привлечено не к физиологической природе неадекватных рефлексов, а к физиологическим условиям их появления. Как увидим, это тоже исключительно важно для построения общей теории данного вида рефлексов. Но почему возникает, к примеру, именно вздрагивание, а не облизывание, — этот вопрос и не возникает: исследователь вполне удовлетворён понятием «патология». Достаточно того, что вместо нормальной реакции наблюдается какая-нибудь несуразная, сумасбродная.

Но, кстати, открытие экспериментальных неврозов представляется мне вершиной достижений павловской физиологической школы и самым неоспоримым доказательством её истинности — проникновением в глубокие механизмы работы мозга. Ведь это уже не просто метод наблюдения фактов, их экспериментального воспроизведения или изменения их хода хирургическим или химическим вмешательством. Это возможность «сломать» мозговой механизм без малейшего прикосновения к нему. Экспериментатор лишь предъявляет животному безобидные сигналы, вроде звуков метронома, вспыхивания несильной электрической лампочки и т. п., но располагает их в таком порядке по их сигнальному значению, что животное неизбежно «сойдёт с ума», дав неоспоримые проявления этого в своём внешнем поведении. Это — подлинная власть над природными процессами! Однако мощь этой победы (связанной прежде всего с именем М. К. Петровой) была ослаблена отнесением всего феномена по ведомству патологии. Сработала прямая аналогия с медициной. Интерес устремился на «лечение» (как и стимулирование) таких «неврозов» фармакологическими средствами, тренировкой, отдыхом и т. п. Область познания оказалась действительно результативной и перспективной. В курсе А. О. Долина по патологии высшей нервной деятельности животных [177] неврозы заняли видное место наряду с другими нарушениями нормального функционирования центральной нервной системы — токсическими и др. Однако ведь тут можно бы отвлечься от самой идеи патологии — слегка антропоморфной — и рассматривать феномен просто как физиологически закономерный при определённых условиях, следовательно, при этих условиях нормальный. В этом случае неадекватные рефлексы перестанут быть в глазах исследователя всего лишь «симптомами», они окажутся компонентами определённого физиологического акта (или состояния). Следовательно, можно перевернуть экспериментальный прицел и видеть в создании этих условий, т. е. трудных или срывных невротических состояний, средство для вызывания неадекватных рефлексов.

Из такой мысли я исходил, предприняв сам некоторые скромные опыты сначала на собаках в естественных и лабораторных условиях, на лабораторных крысах, потом на обезьяне-гамадриле в Сухуми в лаборатории условных рефлексов Института экспериментальной патологии и терапии.

Моими интересами двигала сложившаяся (летом 1945 г.) гипотеза о физиологической природе неадекватных рефлексов — гипотеза о тормозной доминанте, которая будет изложена ниже. Но сначала — некоторые факты опытов.

П. С. Купалов высоко оценил краткий отчёт о моих опытах с собакой (эрдель-терьер) Лаской, проведённых в 1952–1959 гг. Материал был совсем небольшой, но опыты явились следующим шагом по сравнению с опытами в лабораториях П. С. Купалова. Как сказано выше, сотрудники П. С. Купалова, наблюдая в моменты трудных дифференцировок ту или иную побочную сопровождающую реакцию, воспроизводили её посредством подкрепления. Тем самым действие из «непроизвольного» становилось «произвольным»: животное теперь посредством этого действия добывало, «выпрашивало» пищу. Я предположил (в силу упомянутой гипотезы), что отныне у данного действия образовалась какая-то неадекватная пара, которая находится в скрытом от наших глаз состоянии, но обязательно проявится, если новое «произвольное» действие поставить в свою очередь в ситуацию трудной дифференцировки. Словом, нельзя ли получить неадекватный рефлекс второй степени? Для первой проверки мне не требовалось ни слюнно-секреторной, ни какой-либо иной лабораторной методики классических исследований по условным рефлексам. Ещё ничего не надо было измерять количественно. Опыт был проведён в домашних условиях свободного поведения собаки. Он был растянут на длительное время.

В качестве безусловнорефлекторной основы я взял потребность животного периодически опорожняться, что у домашней собаки в городских условиях, в результате ранней дрессировки, т. е. глубокого торможения, осуществляется только когда её выводят на прогулку. Если Ласку не выводили вовремя, её потребность выражалась совершенно специфическим действием, очевидно врождённым, но во всяком случае подкреплённым обычно тут же следовавшей реакцией того, кто выводил её на улицу: а именно она подходила к кому-либо и довольно энергично, быстро топала передними ногами. Повседневной практикой эта сигнализация была прочно закреплена. Но случалось, что по занятости никто сразу не шёл выводить собаку. От неё требовалось выжидание. Она настойчиво повторяла свой сигнал всё чаще. И вот тут-то, за некоторым пределом, на место строго определённого движения, топанья, прорывались довольно хаотичные движения. Всё же среди них стойко воспроизводилось одно довольно курьёзное на вид: сев, собака передней правой лапой проводила себе по морде, словно тёрла нос. Я предположил, что это движение является антагонистом топанья. Я поставил задачу лишить его этой роли, а именно подкреплять его точно так же, как раньше подкреплялось топанье, т. е. всякий раз вслед за этим движением выводить Ласку на прогулку. И тогда, согласно моему предположению, в роли нового двигательного антагониста окажется что-нибудь ещё, что впоследствии я выявлю таким же способом.

Я не хотел вычеркнуть вовсе из репертуара сигналов Ласки старое топанье. Поэтому из членов семьи только я один перестал на него реагировать, и, напротив, стал реагировать на «утирание носа», остальные же выводили собаку и по прежнему сигналу. Но что до меня, животное через некоторое время совершенно оттормозило топанье как бесплодный призыв и стало применять только «утирание носа», на которое я отвечал очень дисциплинированно. Закрепление продолжалось с год.

Затем я счёл возможным «заглянуть»: какое же антидействие выступит на поверхность, если я собью с толку животное — разрушу установившуюся жёсткую связь между «утиранием носа» и последующей прогулкой, сопровождающейся удовлетворением безусловных физиологических импульсов. Однажды Ласка была озадачена, когда подошла ко мне, сделала «утирание носа», а я и не шелохнулся. Последовали новые и новые попытки с паузами. Было испробовано и старое топанье. И наконец разразилась нервная буря. Среди разных хаотических движений я смог отчётливо выделить одно, повторенное неоднократно и особенно причудливое (находившееся где-то на дне генетически заложенных, но не используемых в жизни очень специализированных двигательных комплексов). Через несколько дней я повторил этот срыв, позже — ещё и ещё, внимательно наблюдая присутствие в кульминационной фазе этого причудливого движения. Я убедился, что оно действительно настойчиво сопутствует этой непосильной животному дифференцировке: у Ласки не было никакой возможности распознать, «обобщить», почему в одних случаях я мгновенно по её сигналу отправляюсь с ней на улицу, в других — не шевелюсь в ответ ни на этот сигнал, ни на попытки воспроизвести давно заторможенный прежний. Выводил же я её в таких случаях позже, когда она, временно успокоившись, не подавала никаких сигналов.

Указанное причудливое движение состояло в том, что, сев, собака передними лапами накрест многократно взмахивала выше головы. Позже мы шуточно называли это: «трюкачеством». Однажды в момент «трюкачества» я встал и вывел Ласку. В другой раз — снова. Потребовалось немало сочетаний, прежде чем животное стало прямо начинать с этого движения, которое я теперь неизменно и незамедлительно подкреплял прогулкой, а «утирание носа», которое я больше не подкреплял, перестало даже пробовать. Однако и его я предпочёл не просто вычеркнуть из её поведения, т. е. просто затормозить, а перевести в другую функциональную связь: не стоило большого труда приучить Ласку проделывать это движение на словесную команду «утри нос» с пищевым или эмоционально-поощрительным подкреплением.

Закрепление новой связи и оттормаживание прежней продолжалось очень долго. Однако в конце концов это удалось в полной мере. И только тогда я вознамерился воспроизвести весь опыт ещё раз, т. е. ещё раз выявить и отчленить сопутствующий латентный неадекватный рефлекс, антидействие и обратить его в адекватное «произвольное» действие. На этот раз таковым оказалось примерно то же взмахивание накрест передними лапами, но не сидя на задних лапах, а поднимаясь вертикально на задние лапы. Следует учесть, что стояние и хождение на задних конечностях доступно лишь для некоторых пород собак, а у эрдель-терьеров никогда не было достигнуто дрессировщиками. Поднявшись, они не удерживают перемещённого центра тяжести и снова падают на передние. Это, несомненно, одна из причин, не давших мне добиться в третий раз полного закрепления нового сигнала, — Ласка то практиковала его более или менее часто, то снова смешивала с прежним. Другая причина: члены семьи преждевременно перевели и «трюкачество» в разряд действий, вызываемых у собаки словесной командой и подкрепляемых пищей или поощрением. Третья причина: Ласка к этому времени была уже стара и больна, движение было для неё физически трудно, да и функциональная подвижность мозговых процессов, возможно, ослабела.

Таким образом, до четвёртой ступени опыт не дошёл. Но и описанные три ступени создали у меня убеждение, что в принципе цепь эта ничем не ограничена. При сокращении периода переделки и закрепления рефлексов она может быть сколь угодно многочленной. Организм будет «изобретать» новые и новые действия, может быть, всё более удаляющиеся от жизненных стереотипов, всё более причудливые. Этот опыт П. С. Купалов и назвал «отличным материалом».

В дальнейшем я проверял ту же методику на других собаках, получая другие цепи неадекватных движений, превращаемых затем в «произвольные». С другой стороны, недолговременная работа в лаборатории А. О. Долина на правах экстерна открыла мне совсем новые пути изучения неадекватных рефлексов на собаках в условиях классической для павловских лабораторий слюнно-секреторной методики исследования условных рефлексов. Совместно с А. Г. Елисеевой мы наблюдали и хронометрировали сопутствующие неадекватные движения передних конечностей подопытной собаки в разные моменты выработки рефлексов. В частности, были замечены эти движения в межсигнальных паузах. Оказалось, что собака в станке после получения пищи не стоит неподвижно: она делает движение одной или чаще двумя (переступание) передними лапами, во-первых, по окончании пищевого поведения, во-вторых, через некоторый интервал, как правило, не более минуты. Но является ли это движение антагонистом по отношению к поеданию пищи или по отношению к позе неподвижности? Для ответа нужны были бы новые опыты.

Здесь желательно описать мои эксперименты с обезьяной-гамадрилом по кличке Зираб, проведённые тоже в строгих лабораторных условиях, но послужившие параллелью получения неадекватных рефлексов второй и третьей ступени на собаке Ласка [178].

Зираб, взрослый самец, сразу восстановил выработанные у него до того пищевые рефлексы и тормозные дифференцировки. Но в сменяющемся потоке малых нервных трудностей я путём наблюдения через смотровое окошко выявил ассортимент — до 20 — различных быстропереходящих неадекватных реакций. Среди них я выделил наблюдавшееся после дифференцировки своеобразное действие: рассматривание кисти руки (то правой, то левой, чаще ладонной, чем тыльной стороны; рассматривание тыльной стороны было затем отторможено). Эта реакция с помощью немедленного пищевого подкрепления очень легко через несколько сеансов была превращена в приём выманивания пищи, которым животное пользовалось почти беспрерывно, так что теперь я едва успевал наполнять и выдвигать кормушку (одна виноградина, одна маленькая карамелька). Когда связь закрепилась, Зирабу была задана трудная дифференцировка: теперь пищей подкреплялось рассматривание ладони, только сочетавшееся с включением яркого света. Дифференцирование удавалось и закреплялось с трудом, при этом в моменты затруднений в роли проскакивающей неадекватной реакции появилось особое движение головы и шеи, напоминающее рвотное, но с высовыванием языка. Оно, несомненно, заменило рассматривание кисти руки в качестве «антидействия» по отношению к положительному пищевому поведению. Заключительная фаза опытов: подкрепление пищей уже этого движения с высовыванием языка, превращавшегося тем самым в новый приём Зираба для выманивания пищи.

Перейдём к физиологическому объяснению всех этих фактов. Как уже упоминалось, в протоколах разнообразных опытов по высшей нервной деятельности содержится в графе примечаний неисчерпаемое множество данных о неадекватных рефлексах. Мои личные опыты — лишь ничтожная крупица в этой массе. Однако они в отличие от прочих исходили из определённой гипотезы. А именно: в целом для физиологической интерпретации явлений неадекватных рефлексов я ввожу понятие «тормозная доминанта».

Для раскрытия содержания этого нового принципа в физиологии высшей нервной деятельности и этого термина (его можно встретить у немногих авторов, но совсем в другом смысле) предстоит ниже остановиться на четырёх физиологических явлениях нервной деятельности: 1) рефлексе, 2) доминанте, 3) торможении и 4) ультрапарадоксальном состоянии.

II. Рефлекс

Возможно, иного читателя удивит приглашение углубиться в недра физиологии высшей нервной деятельности, когда его заинтересовала лишь тема о начале человеческой истории. Однако раз мы вознамерились преследовать по пятам «душу», «тайну» которой припрятывают в этом начале, у нас нет более испытанного оружия, чем рефлекторная теория. И последняя вовсе не устарела, не исчерпала себя, она способна развиваться, причём не куда-нибудь вбок, а прямо вперёд. Но для каждого действительно нового шага надо иметь её перед глазами в целом. Чтобы описанные выше факты заговорили, привели нас к продуктивному развитию рефлекторной теории в нужном нам аспекте предпосылок второй сигнальной системы, взглянем на предшествующие судьбы понятия «рефлекс». Без знания предыдущей «драмы идей» не создать её нового акта.

Как мы говорили, Декарт в XVII в. первый выдвинул идею о возможности объяснить непроизвольные действия у животных и человека по принципу автоматической принудительной связи внешнего воздействия и двигательного результата. В качестве примера Декарт приводил мигание век при раздражении роговицы глаза. В XVIII–XIX вв. рефлексы ассоциировали со спинномозговым уровнем нервной деятельности, придавали им преимущественно специальный, местный характер. Это отвечало противопоставлению материального начала, царящего в низших жизненных функциях, высшим и сложным духовным функциям; рефлекторная деятельность, изучаемая физиологами, противопоставлялась психической деятельности, изучаемой психологами. По мере развития науки круг изученных рефлексов расширялся: обычными примерами в XIX в. стали сужение зрачка в ответ на освещение сетчатки, глотание в ответ на раздражение нервных волокон мягкого нёба, отдёргивание конечности при болевом раздражении кожи, кашель и чихание в ответ на раздражение слизистой оболочки дыхательного горла и носоглотки и т. п.

Вместе с тем развивалась идея о рефлекторной дуге. Сначала представлялось, что рефлекторный акт складывается из двух звеньев: раздражения и ответного действия, т. е. непосредственной материальной причины и непосредственного материального эффекта. Затем внимание было привлечено к среднему, посредствующему звену — к «телефонной станции», соединяющей оба конца, например к спинному мозгу. Только с возникновением представления об этом центральном образовании нервной деятельности, о «нервных центрах», сложилась модель «дуги», а не прямой линии между периферийными образованиями. В 1822 г. французский учёный Ф. Мажанди показал, что проведение нервного возбуждения от периферических чувствительных образований к нервным центрам совершается по особым центростремительным (афферентным) нервным волокнам, входящим в спинной мозг по его задним корешкам, а проведение возбуждения от нервных центров к мышцам осуществляется центробежными (эфферентными) нервными волокнами, которые выходят из спинного мозга в составе его передних корешков [179]. Если подключить сюда орган, воспринимающий раздражение (рецептор), и орган, производящий действие (эффектор), мы получаем пятичленную схему рефлекторной дуги.

В дальнейшем физиология широким фронтом изучала все пять звеньев, составляющих основу рефлекторной дуги. В новейшее время много внимания уделено и изучению контрольных нервных механизмов, с помощью которых центральная нервная система проверяет биологическую результативность, т. е. «подкрепление» тех или иных рефлексов. Однако нередко вносимое при этом предложение заменить само понятие рефлекторной дуги выражением «рефлекторный круг» или «рефлекторное кольцо» неудачно: эти слова столь же противоречивы, как «горячий холод». Обогатилось и знание рецепторных функций; в частности, выяснилось, в какой огромной степени рецепция является не пассивным актом, но и настройкой органа на раздражитель, поиском его, выделением его и физиологическим воспроизведением его воздействия в самом рецепторном аппарате. Словом, оба конца рефлекторной дуги оказались не просто односторонними проводниками энергии возбуждения. И всё же идея рефлекторной дуги при всём её обогащении остаётся основной схемой в науке о нервной деятельности высших организмов. Начало — воздействие материального бытия, завершение — материальное действие.

Но как ни грандиозны были шаги науки в познании крайних членов дуги, сенсорных и моторных, главные перевороты совершались в объяснении работы среднего члена — нервных центров. В XIX в. широко изучались закономерности рефлекторной деятельности спинного мозга (работы Э. Пфлюгера, Ф. Гольца, Ч. Шеррингтона); проведены были и исследования рефлексов, происходящих при участии среднего и межуточного мозга. Великим прорывом явились исследования и идеи И. М. Сеченова. Во-первых, он ввёл представление о центральном торможении, До него учитывалось только периферическое торможение, например задержка сердечных сокращений при ритмическом раздражении блуждающего нерва. И. М. Сеченов продемонстрировал на лягушках, лишённых головного мозга, угнетение рефлексов спинного мозга раздражением одного из центростремительных спинномозговых нервов, т. е. торможение, происходящее в центральной нервной системе. Но ещё важнее, что Сеченов показал проявления торможения и в межцентральных взаимоотношениях: одни нервные центры, например межуточного мозга, возбуждаясь, затормаживают другие, например рефлекторные центры спинного мозга. Во-вторых, И. М. Сеченов распространил идею рефлекторной дуги и на работу высшего отдела центральной нервной системы — большого головного мозга. Вернее, в своей книге «Рефлексы головного мозга» (1863 г.) он выдвинул такую программу, действительно надолго вперёд определившую путь развития физиологии высшей нервной деятельности. Тем самым И. М. Сеченов выступил и против общепринятого разделения деятельности нервной системы на рефлекторную и «произвольную» (т. е. собственно психическую). Он выдвинул в упомянутой книге утверждение, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Ещё и через 100 лет это положение остаётся великим научным предвидением, далеко не полностью доказанным.

Но идея рефлекса только начинала своё восходящее развитие. С её помощью ещё невозможно было объяснить поведение организма высшего животного как целого, не говоря уж о человеке. Оставим в стороне бихевиоризм, который вообще сошёл с генеральной линии естествознания, как только оторвался от изучения центральных, т. е. мозговых, механизмов рефлекса, сведя задачу исследования поведения животных (и человека) к установлению взаимосвязи стимула и реакции, входа и выхода, т. е. двух концов рефлекторной дуги. Магистраль науки лежала как раз в обратном направлении — в изучении сложнейших мозговых механизмов рефлекторных актов.

Они оказались далеко не просто «телефонной станцией». Мало того, что эта «станция» не только соединяет, но и разъединяет (торможение). Но она превращает одни дуги в другие, она направляет энергию многих одновременных раздражений («телефонных звонков») в тот или иной единственный канал ответа.

Физиология не могла удовлетвориться представлением о нервной деятельности как о неизменной «пачке рефлексов». Их взаимное воздействие и взаимное изменение, их корреляция и интеграция были впервые подвергнуты фундаментальному изучению двумя великими физиологами начала XX в. — Н. Е. Введенским и Ч. Шеррингтоном.

Остановимся несколько на великом сдвиге, совершённом Шеррингтоном. Когда в 1931 г. на Международном конгрессе неврологов его назвали «философом нервной системы», это вызвало овацию. Да, его творчество было подвигом не только лабораторного трудолюбия, но и обобщающего физиологического мышления.

Шеррингтон первым вполне осознал и доказал тот факт, что «простой рефлекс» — это чисто абстрактное понятие, понятие удобное, но почти нереальное, так как в действительности нервная система функционирует как целое. Этой теме и посвящена книга Шеррингтона «Интегративная деятельность нервной системы» (1906 г.). «Рефлекс, отделённый от всего своего нервного окружения, едва ли мыслим вообще» [180]. Наша мысль отвлекает отдельную нервную дугу от сложно координированных между собой рефлексов, которые в конечном счёте представляют собой во всякий момент единую систему — они могут быть координированными как одновременно, так и в своей последовательности. Координирующая и интегрирующая рефлексы сфера — это серое вещество мозга. Рефлекторная дуга включает в себя не только внутринейронное проведение, но и межнейронное, сложнейшее в центральной нервной системе, где есть и связь нервных клеток, и борьба между ними — и то и другое на их стыках через синапсы. Последние проводят нервное возбуждение, но есть на этих путях и механизм задержки или блокирования возбуждения — рефракторная фаза. Шеррингтон называет её «осью, вокруг которой вращается весь координирующий механизм рефлекторной реакции». Частичные нервные пути соединяются на промежуточных, частью общих, те в свою очередь на общем конечном пути — на двигательном мышечном нерве, который есть совокупность общих конечных путей. Реакции могут быть взаимно подкрепляющими друг друга (аллиированными дугами) или находиться в тормозных отношениях (антагонистическими), а рефлекс или группа рефлексов, которой удаётся затормозить противоположные, может быть названа антагонистичной им в данный момент. Иными словами, рефлекторные дуги могут иметь разные начала в нервной системе, но сходиться в том или ином общем конечном пути, т. е. происходит суммация возбуждений. Между разными возбуждениями происходит как бы борьба за тот эффекторный орган, на котором они сойдутся. Рефракторное состояние в нервном пути может быть приравнено торможению: оно блокирует движение в центральной нервной системе в одних направлениях, оставляя открытыми другие.

Труд Шеррингтона — это тончайший и удивительно разносторонний анализ координации и интеграции рефлекторных дуг в центральной нервной системе. Как и Сеченов, Шеррингтон развил мысль о центральном торможении прежде всего в спинном мозгу, но также и в высших отделах. Им введено понятие реципрокного торможения: торможение может наступать во времени вслед за возбуждением. Но и в то время, когда возбуждение концентрируется в одном месте центральной нервной системы, торможение распространяется в другом. Это и есть собственно центральное торможение. Проще всего это видно на примере, когда координация выражается в возбуждении группы мышц-синергистов и одновременном торможении мышц-антагонистов. «Два рефлекторных акта: один — подавляющий деятельность одной ткани, другой — облегчающий деятельность другой ткани, взаимно способствуют друг другу и комбинируются в одном рефлекторном действии, являясь примером рефлекторной координации, вполне сопоставимой с координацией, когда одна из мышц антагонистической пары выключается из движения, в то время как другая в это движение вводится» [181]. Такое реципрокное торможение происходит не на периферии, но в нервных центрах, в сером веществе центральной нервной системы.

Между двумя рефлексами, «впадающими» в один и тот же конечный путь, существуют антагонистические отношения: борьба за него, конфликт, вытеснение. Овладение «общим конечным путём» — это получение возможности одному из них проявиться. «Можно принять число афферентных волокон в пять раз большим, чем число эфферентных. Таким образом, воспринимающая система относится к эфферентной части, как широкая входная часть воронки к её узкому устью» [182]. Но в организме нет рефлексов индифферентных и нейтральных по отношению друг к другу, т. е. не связанных друг с другом или не антагонистических. В этом — грандиозное преобразование прежнего представления о рефлекторных дугах. Правда, в опытах оказалось, что отдельные дуги могут быть изолированными друг от друга, но только у «спинальной», т. е. лишённой головного мозга и сохраняющей только спинной мозг, лягушки или собаки, но у неповреждённого животного изолированных рефлексов нет и быть не может. Задача Шеррингтона и состояла в исследовании всех механизмов взаимного наслоения, сопряжения, суммирования рефлексов, их иррадиации, так же как и отрицательной индукции, т. е. вызывания ими в другом месте тормозного рефлекса. В следующем разделе этой главы мы сможем убедиться, как далеко заглянул вперёд Шеррингтон в своём толковании этих сопряжённых положительных и тормозных явлений в нервной системе, когда он писал: «Для организма не является обычным положением, когда в одно и то же время на него воздействует только один раздражитель. Гораздо более обычным для него являются условия одновременного воздействия сразу многих факторов, когда поведение его обусловливается группой раздражителей, действие которых в каждый данный момент является для организма определяющим. Такая группа нередко состоит из какого-либо одного доминирующего раздражителя и остальных, усиливающих его действие. Вся эта совокупность образует некую констелляцию раздражении, которая в определённой последовательности во времени уступает место другой констелляции, и последняя в свою очередь становится определяющей» [183]. Такая доминантная рефлекторная дуга, усиливаемая многими другими, в то же время подразумевает и «негативный элемент» — рефлексы, блокируемые или тормозимые данной констелляцией. «Эту негативную сторону… увидеть труднее, однако она настолько же важна, как и позитивная, подлинным дополнением которой она является» [184].

Шеррингтон исследовал не только эти одновременные координирующие элементы в работе центральной нервной системы, но и чередование во времени, т. е. последовательную комбинацию возбуждения и торможения в рефлексах. Именно в этой связи Шеррингтон как честный естествоиспытатель счёл нужным отметить, что в отличие от торможения мышц в антагонистической паре и т. п. природа самого нервного торможения остаётся для него при анализе нервной деятельности в целом явлением пока совершенно непонятным и необъяснимым. Он был близок к отгадке, но всё же честь решающего ответа на эту сложнейшую проблему физиологии принадлежит русскому учёному Н. Е. Введенскому.

Шеррингтон оставил глубокий след в изучении рефлекторной деятельности центральной нервной системы. Особенно блестящи его успехи в трактовке спинномозговых механизмов, но всё же и в область изучения подобных или более сложных механизмов больших полушарий головного мозга он внёс крупный вклад. Рассуждая последовательно, он ставил законный вопрос: «Естественно спросить себя: в какой степени реципрокная иннервация может быть представлена реакциями с коры мозга?» [185]. Ответ на этот вопрос был лишь начерно намечен Шеррингтоном. Ему принадлежат также глубокие и оригинальные наблюдения, касающиеся парноантагонистической работы полушарий, роли мозжечка и больших полушарий в разных видах реакций и т. д.

Как естествоиспытатель, Шеррингтон последовательно трактовал рефлексы как приспособительные реакции в духе дарвинизма. Но всё это относилось у него лишь к сфере врождённых (безусловных) рефлексов, однако он оставался убеждённым и упорным дуалистом, весьма близким к позиции Декарта: психические явления относятся к сфере другой науки, психологии; остаётся совершенно открытым и неясным вопрос, как именно взаимосвязаны тело и сознание, рефлекторно-физиологические и психические явления. Грань между ними Шеррингтон проводил там, где начинается явление приобретения навыков; будь то у животных или человека, навык всегда возникает в процессе сознательного действия; рефлекторное поведение никогда не наблюдаемо в процессе сознательного акта. Навык всегда приобретённое поведение; рефлекторное поведение всегда врождённое. Навык не следует смешивать с рефлекторными действиями [186]. Хотя «разумность» и «сознание», по Шеррингтону, налицо в восходящей лестнице животных, они достигают полноты лишь у человека. Всё написанное Шеррингтоном в этом плане о психике человека не представляет научной ценности.

Довольно естественно, что при таких предпосылках Шеррингтон, посетив в 1912 г. лабораторию И. П. Павлова, весьма сдержанно оценил перспективы учения о физиологическом и рефлекторном механизме благоприобретённых, прижизненных навыков — об условных рефлексах. Он предупредил И. П. Павлова, что условные рефлексы не будут иметь успеха в Англии. Всё это ограничение прав и притязаний физиологии областью явлений, не затрагивающих «души» и «ума», было данью английскому консерватизму и некоторым компромиссом с религиозно-идеалистическим кругом идей. Но всё-таки пророчество не оправдалось: сам И. П. Павлов в противовес скептицизму Шеррингтона отметил в 1935 г., что «условные рефлексы имели особенный успех именно в Англии. Именно там условные рефлексы введены в преподавание в средней школе» [187].

Именно в вопросе о неврождённых рефлексах И. П. Павлов сделал гигантский шаг вперёд сравнительно с дуалистом Шеррингтоном, закрывшим доступ физиологу к тайнам «ума» даже животных, не только человека. Высшими достижениями на пути дальнейшей разработки теории рефлекса стали два обобщающих научных понятия — условный рефлекс и доминанта. Их создателями были И. П. Павлов и А. А. Ухтомский.

Но об учении И. П. Павлова об условных рефлексах здесь подробно говорить невозможно. Эта великая научная теория, детально разработанная сотрудниками и последователями И. П. Павлова, широко известна. Несмотря на все попытки объявить её потенциал ныне исчерпанным, она продолжает оказывать на подлинную физиологическую и психологическую науку и на мировоззрение стойкое воздействие. Она олицетворяет безоговорочный материализм и детерминизм в науке о работе мозга, в которую с других концов просачивается так много наукообразной невнятицы и неумности, так много нежелания ясно мыслить о самом сложном, что создала природа, наконец, так много просто философской недоученности при любой степени знания анатомии, химизмов и электрофизиологии мозга. Короче, теория И. П. Павлова удовлетворяет высшему со времён Декарта критерию истины — ясности. По крайней мере это можно утверждать применительно ко многим из её основных положений и результатов.

И. П. Павлов разрушил представление о всегда врождённых и постоянных рефлексах как заданной навсегда «пачке». Если для безусловного рефлекса и существует обязательная конечная «рефлексогенная зона» (так, раздражение вкусовых рецепторов в полости рта всегда вызывает слюноотделение), то, оказалось, этот же рефлекс можно вызывать и раздражением каких угодно других «условных» рецепторов и рецептивных полей. Требуется лишь, чтобы это раздражение входило в общий временной комплекс с раздражением обязательной «рефлексогенной зоны». Вырвем его из этого соседства во времени и оно понемногу перестанет вызывать данный рефлекторный эффект (например, слюноотделение). С другой стороны, даже совершенно одинаковым раздражением того же самого рецептора можно вызывать сколь угодно различные рефлекторные дуги в зависимости от того, в какой комбинации и последовательности с другими оно выступает.

Все эти превращения рефлекторных дуг И. П. Павлов связывал с деятельностью коры головного мозга (в дальнейшем было показано, что в некоторой мере они могут осуществляться и нижележащими отделами). Тем самым среднее звено в рефлекторной дуге оказалось в известном смысле эквивалентным функционированию коры мозга, этого сложнейшего образования совокупной центральной нервной системы. Нет такой точки в коре, которая в принципе не могла бы оказаться в функциональной связи с любой другой точкой, которая не находилась бы в данный момент в связи со многими точками, — это доказали экспериментальные физиологические исследования условных рефлексов.

К тому же выводу о цельности, об интегральной работе мозга как среднего звена всякой рефлекторной дуги вело и открытие И. П. Павловым явлений иррадиации и концентрации нервного процесса возбуждения в головном мозгу. Сначала он имеет неудержимую тенденцию распространиться со всей мыслимой широтой, в частности охватить всю кору, затем эта тенденция встречается с обратной — стянуться и сжаться до минимального очага. Обе тенденции находятся в связи и противоборстве между собой. Ход рефлекса и в его сенсорной и в моторной части всякий раз находится в зависимости от состояния этой борьбы за распространение коркового процесса на всё целое или его локализацию.

Как видим, учение И. П. Павлова о рефлексах есть одновременно и учение о координирующей и интегративной работе всей центральной нервной системы, всего мозга, всей коры. Кстати, может быть, именно этот аспект исследований в значительной степени отклонил внимание И. П. Павлова и почти всей его школы от механизмов безусловных рефлексов. Последние имеют подчас подкорковую природу и известную физиологическую автономию. Лишь позже А. Д. Слоним и другие представители этой школы принялись углублённо изучать инстинкты, сумев в отличие от этологов глубоко связать протекание этих наследственно врождённых и прижизненно приобретённых, т. е. условных, рефлексов.

И всё же при всей интегративности подхода И. П. Павлова и его учеников к рефлекторным функциям коры головного мозга её работа выглядит мозаично. В каждый данный момент кора мозга — мозаика центров возбуждённых и заторможенных. Тем самым поведение организма может быть представлено как огромное множество в какой-то мере отдельных рефлекторных дуг. Как выразился один из учеников И. П. Павлова, перед нами рассыпанные колёсики из часового механизма, мы знаем каждое из них, но мы ещё не знаем, как собираются из них часы и как часы идут.

Учение А. А. Ухтомского о доминанте в большой степени восходит к упомянутым идеям Шеррингтона. Он сам писал: «Моя физиологическая мысль в значительной степени воспитана Шеррингтоном» [188]. Это воздействие выразилось прежде всего в попытке как раз продолжить уяснение механизма объединения, централизации в царстве рефлексов.

Мировоззрение этого выдающегося физиолога, А. А. Ухтомского, в отличие от И. П. Павлова не характеризовалось законченным атеизмом и материализмом. Оно глубоко материалистично в основе, но несёт и сложное противоречивое наследие. Вероятно, с этим надо связать незавершённость великого замысла, как представляется мне справедливым, определить нынешнее состояние учения о доминанте. Но это прозрение А. А. Ухтомского было столь гениально, что, думается, оно надолго осенит движение вперёд на одном из главных направлений физиологической науки. Поэтому я буду описывать принцип доминанты и как адепт, и как критик: из его анализа должна проистекать необходимость следующего шага. А этот следующий шаг и есть вторжение в нашу магистральную проблему — генезис второй сигнальной системы.

III. Доминанта

Ныне подчас подчеркивают, что явление доминанты первым заметил не А. А. Ухтомский, а в 1881 г. — Н. Е. Введенский, в 1903 г. — И. П. Павлов, в 1906 г. — Ч. Шеррингтон, а сам А. А. Ухтомский — в 1904 или даже в 1911 г. Но дело не в наблюдении и констатации факта, а в формулировании закономерности или принципа и в создании теории. Идея доминанты была изложена А. А. Ухтомским в 1923 г. в работе «Доминанта как рабочий принцип нервных центров». Это было почти сразу после смерти его учителя Н. Е. Введенского (1922 г.), хотя, согласно воспоминаниям А. А. Ухтомского, он стал излагать студентам идею доминанты приблизительно в 1920–1921 гг. Впрочем, как мы только что видели, и термин «доминирование» в прямо относящемся сюда смысле, и содержание концепции уходят корнями в наследие Шеррингтона и ещё более Введенского. При этом, однако, сам А. А. Ухтомский долгое время преувеличивал расхождение своей концепции со взглядами учителя, т. е. Н. Е. Введенского, как и с направлением И. П. Павлова. Лишь потом его озарило сознание, что его учение о доминанте поистине вытекает из представлений Введенского, в том числе о пессимуме, парабиозе и истериозисе. И ещё позже убедился он, что многое в его принципе доминанты гармонически сочетается и рационально размежёвывается с павловскими условными рефлексами [189]. Впрочем, как увидим, в вопросе о торможении осталось глубокое расхождение.

На рецепторные поля организма, на его рецепторы внешней среды (экстерорецепторы) и своей собственной внутренней среды (интерорецепторы, а также рецепторы собственных движений — проприорецепторы) воздействует в каждый данный момент великое множество разных раздражающих агентов. Ведь среда постоянно меняется то медленно, то быстро, мало того, бодрствующий организм сам ускоряет и разнообразит смену принимаемых раздражений своей неугомонной активностью, движениями, «подставляясь» под новые и новые агенты. Физиолог должен примирить это с тем фактом, что в каждый момент наблюдается в общем один какой-то ответ, одна деятельность или даже одно движение, а не великое множество условных и безусловных рефлексов по числу атакующих раздражений. Рефлексы бы сталкивались между собой и в полном смысле взорвали бы организм в первый же миг его существования. Отсюда вслед за Шеррингтоном мысль А. А. Ухтомского: «Всё разнообразнее и обильнее сказывающаяся взаимная зависимость между объёмом рецепции животного и его образом поведения не допускает более старого представления об организме как о пачке независимых друг от друга рефлекторных дуг» [190]. Нет, оказывается, рефлексы работают под лозунгом «все за одного, один за всех».

А. А. Ухтомский в работе «Парабиоз и доминанта» пояснил это с помощью терминов и образов, заимствованных из технической механики. Во всякой полносвязной системе, в том числе в машине, составляющие её твёрдые тела, части, детали так сочленены между собой, что оказываются исключёнными все движения, кроме одного. В направлении этой единственной оставшейся «степени свободы» разряжается приложенная энергия и совершается работа. В технических механизмах сама форма соприкасающихся поверхностей тормозит движения во всех других направлениях, кроме одного. Но в организмах полносвязность скелетно-мышечных систем обеспечивается отнюдь не формой поверхностей твёрдых тел, нет, здесь преобладают сочленения о двух или даже о трёх степенях свободы. Кисть руки относительно туловища обладает семью степенями свободы, т. е. практически её перемещения относительно туловища ограничены только длиной костей, в основном она как бы не имеет связи с ним. По подсчёту О. Фишера, учитывая возможные перемещения между корпусом, головой и конечностями, мы находим в нашем теле не менее 107 степеней свободы. И это не считая движений лица и движений внутри корпуса. В скелете же, освобождённом от мягких частей, число возможных перемещений ещё больше.

Это значит, продолжает Ухтомский, что тело и скелет не представляют собой механизма: ведь механизм характеризуется одной степенью свободы, т. е. сохранением возможности лишь для одного движения (или немногих) при исключении, иначе — торможении множества других движений. Значит, в живом теле потенциально заключено очень много механизмов. Всякий отдельный сустав тела способен образовать столько механизмов, сколько в нём степеней свободы, но он не образует ни одного из этих механизмов, пока все степени свободы открыты одинаково. Благодаря тому, по словам А. А. Ухтомского, что механизмы в живом теле осуществляются не раз навсегда пригнанной формой сочленений (как в технических механизмах), но подвижным распределением мышечных тяг и сопротивлений, приобретается то замечательное обстоятельство, что живое тело представляет собой не единую, раз навсегда определённую машину, но множество переменных машин, которые могут калейдоскопически сменять друг друга, используя одни и те же сочленения и лишь градуируя иннервацию работающих мышц. Тело представляет собой множество сменяющих друг друга машин, своевременно и пластически приспосабливающих его к условиям момента, однако лишь если в каждый определённый момент имеется одна определённая степень свободы и энергия направляется на выполнение одной очередной работы. Это значит, что все остальные должны быть в этот момент исключены, устранены, заторможены.

Следовательно, половина дела или даже наибольшая часть — торможение. Уже даже в простейших технических приборах, говорит Ухтомский, осуществление механизма предполагает устранение (торможение) множества возможных перемещений ради сохранения немногих или одного. Тем более в теле животного механизмы осуществляются настолько, насколько устраняются (тормозятся) множества движений ради использования немногих степеней свободы или, ещё лучше, одной степени свободы [191].

Здесь мысль А. А. Ухтомского достигает кульминационной точки, критического рубежа. Не вытекает ли из этого рассуждения, что физиолог должен обратить главное внимание на это количественно господствующее явление, торможение, и допустить, что оно поглощает подавляющую массу рабочей энергии организма? Но А. А. Ухтомский отказывается от этого логичного шага. Он пишет: «В нашем теле исключение движении, необходимое для образования механизмов, достигается, как мы видели, активным вмешательством мышц, и уже это делает тем более очевидным, что формирование полносвязных систем в нашем теле само по себе требует затраты энергии на работу торможения рядом с энергией, идущей, собственно, на рабочий эффект очередного механизма. И здесь также может быть речь лишь о том, чтобы формирование механизмов было по возможности экономнее в том смысле, чтобы устранение движений обходилось как можно дешевле, а наибольшая часть разряжающейся энергии шла на динамический эффект» [192].

Вот тут и возникает возражение. Откуда вытекает этот принцип экономии, почему торможение должно обходиться «дешевле»? Вся предшествовавшая логика могла привести к обратному предположению: раз надо затормозить n степеней свободы и оставить одну, значит, и расход энергии мог бы относиться как n: 1, а может быть, и как nx: 1, если допустить, что энергетический коэффициент торможения вообще в x раз больше динамического эффекта. Даже в этом последнем допущении нет ничего биологически абсурдного, ибо, как показал автор, затрата эта всё равно вкладывается в формирование данного биологически необходимого механизма и в обеспечение его эффекта, а не идёт на какие-то побочные цели. А. А. Ухтомский исходит из недоказанного постулата экономии затрат на предпосылку действия, тогда как сомнительно вообще высчитывать, что дороже, что дешевле, если всё идёт в общее дело. А. А. Ухтомский критикует физиолога А. Хилла за его расчёты, из которых необходимо следовал вывод, что «мышца, играющая роль всего лишь задержки, т. е. использующая свой механический потенциал для „статической работы“, действует с громадным перерасходом энергии…» [193]. Это представляется ему невозможным. В другой работе — «Доминанта как рабочий принцип нервных центров» — сам А. А. Ухтомский подошёл было к гипотезе, что, может быть, на совокупность центров, подлежащих сейчас торможению, падают импульсы не такие, какие нужны для положительной работы тех же центров, а именно для торможения падают усиленные или учащённые импульсы, а для положительной работы — редкие и умеренные. Однако он отверг эту гипотезу (хоть она в немалой мере соответствовала бы нейрофизиологическим представлениям Н. Е. Введенского) с той же «экономической» мотивировкой: предположить это, пишет он, «значило бы допустить, что работа нервного механизма рассчитана на невероятно расточительную трату энергии» [194]. Какой недостаточный аргумент! Сколько фактов свидетельствует о расточительности живой природы. Здесь сравнение с технической механикой твёрдых тел завело слишком далеко.

А. А. Ухтомский как бы чувствовал зыбкость почвы в этом вопросе, снова и снова возвращался к нему. Однажды он попробовал разграничить расходы энергии на проводящих нервных путях и в исполнительных мышечных органах. Он готов уже допустить, что торможение на проводящих путях обходится дороже, чем проведение возбуждения, но утверждает, что для общего энергетического баланса это малосущественно, ибо подавляющая часть энергии расходуется на рабочие, исполнительные органы. «Энергетическое хозяйство организма в целом заинтересовано преимущественно в экономном расходовании потенциалов станций назначения мышц. По-видимому, некоторая неэкономность работы допускается в нервной сети ради того, чтобы оградить мускулатуру от неэкономной траты» [195]. Всё это имеет характер не эмпирический, а априорный: ведь никто ещё не отделил настолько работу, выполняемую нервными окончаниями в мышце, от работы мышцы.

Так определился выбор направления мысли А. А. Ухтомского. Хотя положительную работу и сопряжённое с нею торможение всех ненужных в данное время рабочих возможностей организма он всегда рассматривал как две половины принципа доминанты, две равноправные стороны единого акта и хотя вторую половину, торможение, он рассматривал не как бездействие, а как специфическую и очень важную работу, на деле он уделял главное внимание первой половине. Сопряжённое торможение осталось в системе А. А. Ухтомского на заднем плане. Однако изредка в его словах звучит предвидение, что будущая наука переменит это соотношение. Так, из одной его неопубликованной работы Ю. М. Уфлянд цитирует такие вещие слова: «Будущее более конкретное и содержательное понимание доминанты и её законов будет почерпнуто более всего именно из познания тех изменений, которые ею вносятся в течение прочих реакций в теле» [196]. Это будущее ещё только наступает.

Каково же наличное «менее конкретное и содержательное» понимание доминанты и её законов?

А. А. Ухтомский нашёл удивительно глубокое и простое физиологическое построение. Мозговой очаг единственной степени свободы, открывающейся в данный момент, сам и тормозит все остальные степени свободы, так как оттягивает на себя от соответствующих центров направляющееся к ним нервное возбуждение. Вот почему все поступающие раздражения, которые должны были бы вызывать одновременно множество всяческих рефлексов, не взрывают организм, а содействуют эффекту одной рефлекторной дуги, в данный момент господствующей, доминирующей, т. е. экспроприирующей все прочие возможные. Почему доминирует именно она? Это подготавливается предшествующей «историей» данных нервных центров, например накоплением интероцептивных или гормональных, химических сигналов о готовности какого-то биологического акта, о его неотложности; в условиях эксперимента доминанта может быть подготовлена прямым воздействием слабого электрического тока или, скажем, стрихнина на нервные центры.

Доминантная группа нервных центров (в большинстве случаев неправильно говорить об одном центре: выражения центр или очаг доминанты служат лишь условным сокращением для обозначения «констелляции» взаимосвязанных в данный момент систем на всех этажах — корковом, подкорковом, в автономной и симпатической нервной организации, в механизме гуморальной регуляции) характеризуется: 1) высокой возбудимостью, 2) способностью стойко удерживать своё возбуждение, 3) способностью суммировать в себе возбуждение от вновь и вновь приходящих нервных импульсов. А. А. Ухтомский придавал большое значение четвёртому признаку — инертности этих свойств в доминирующей группе нервных центров: доминанта «настаивает на своём». Доминанта — явление более или менее длительное, поэтому школа А. А. Ухтомского в быстро преходящих рефлексах не усматривает состояния доминанты [197]. Но доминанта всегда временна. Её купирует либо полное завершение биологического акта, либо прекращение по другим причинам её подкрепления адекватным раздражителем, либо подавляющая её конкуренция со стороны подготовившейся (или подготовленной экспериментатором) более мощной группы центров. К ещё одной причине торможения доминанты мы вернёмся ниже.

В качестве наиболее наглядных примеров доминанты физиологи обычно указывают на такие акты, сложные рефлексы, которые от начала до завершения требуют известного промежутка времени. Таковы дефекация, мочеиспускание, еда, родовой акт, половой акт. Пока совершается такой цепной рефлекс, животное как бы приковано им, оно слабо реагирует или вовсе не реагирует обычными рефлексами на изменения внешней обстановки. А. А. Ухтомский любил повторять, что он впервые обнаружил явление, позже названное доминантой, когда приготовленная для лекционной демонстрации кошка на раздражение двигательных центров вместо ожидаемого двигательного рефлекса ответила рефлексом дефекации. То же самое установил он на акте глотания [198]. Раздражения, которые по своей природе должны были бы вызывать строго определённый рефлекс, лишь усиливают протекающий в это время или подготовленный совсем иной рефлекс, тогда как нормально вызываемый ими рефлекс даже вовсе не возникает. В качестве классического примера приводят также опыт Ю. М. Уфлянда: у лягушки-самца весной очень сильна доминанта «обнимательного рефлекса», служащего для удерживания самки передними лапками, и тогда электрическое раздражение задних лапок вызывает не обычное отдергивание их, но только усиление этого обхватывающего движения передних конечностей.

Однако А. А. Ухтомский трактовал доминанту не как сумму примеров, а как универсальный принцип работы нервных центров, иначе говоря, как общий закон межцентральных отношений в живом организме. Надо заметить, что для такого широчайшего обобщения в немалой мере служили ему наблюдения над психической жизнью человека. Мы встречаем у него много примеров из классической художественной литературы, обобщений опыта, педагогических и психологических знаний. Установка личности, внимание, абстракция, идеал, настроение — всё это призвано иллюстрировать принцип доминанты. И. П. Павлов не столь легко переносил на человека обобщения, сделанные на животных. Конечно, они оба исходили из замысла И. М. Сеченова найти общие для хладнокровных и теплокровных, для животных и человека, для бессознательного и сознательного в поведении человека физиологические механизмы. Но насколько И. П. Павлов с осторожностью на деле избегал человека, а если уж занимался им, то предпочтительно больным, т. е. человеком в его регрессии и диссоциации, настолько А. А. Ухтомский свободно и охотно переходил от физиологии животных к высшим духовным действиям и свойствам людей. Впрочем, он отличался от И. П. Павлова и столь же прямым ходом (вслед за Н. Е. Введенским) от цельного организма животного к изолированному нерву, к отдельному волокну нервной системы. Вовлекает он в поле зрения и одноклеточных [199].

В широком смысле принципу доминанты подчиняются и рефлексы спинного мозга, и рефлексы мозгового ствола и условные рефлексы, и процессы ассоциации, и те интегральные образы, в которых человек воспринимает окружающую среду. На всех уровнях А. А. Ухтомский обосновывал теорию доминанты как общего принципа нервной деятельности, не менее важного, чем сам принцип рефлекса. Но в теории доминанты при всей её научной привлекательности есть роковое неустранимое слабое место.

Доминанта суммирует в себе возбуждения от разнообразных приходящих импульсов. Она останавливает все деятельности, какие возможно, без нарушения неотложных жизненных функций, чтобы самой овладевать возбуждающей их энергией, она накапливает в себе возбуждение, идущее в центральную нервную систему со всех рецептивных точек периферии. Бесконечно ли, неограниченно ли число этих нервных возбуждений, которые доминанта может в себе суммировать? Логика требовала бы положительного ответа. Но действительность решительно опровергает это.

Идея суммирования возбуждения восходит к представлениям об «общем пути» и «общем конечном пути», разработанным Ч. Шеррингтоном. Тут есть и анатомическая сторона — слияние разных периферических импульсов на ограниченных центральных проводящих путях и на тесных конечных эффекторных путях, но есть и чисто функциональная — общая природа нервных волн, или импульсов, делает возможным их объединение и скопление. Н. Е. Введенский рассмотрел всё это пристальнее и выдвинул представление о пессимуме — такой силе и частоте раздражений, которая превращает возбуждение нерва или нервного центра в торможение. На базе такого состояния нервного субстрата возникает функциональное явление парабиоза: стойкого, неколеблющегося возбуждения, когда ткань утрачивает проводимость, следовательно, приобретает признаки торможения.

Но ведь тем самым доминанта, стойко суммируя возбуждения, должна оказаться вовсе не действенным созвездием центров, а, напротив, наиболее глубоко заторможенным. Как ученик Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомский не мог не усмотреть этой неумолимой логики, этого грозного препятствия, возникающего на пути его представления о доминанте. Приведу два отрывка из его работ «Парабиоз и доминанта» и «Доминанта как фактор поведения».

«До сих пор мы говорили о торможениях, сопряжённых с течением доминанты, одновременных с возбуждениями в доминирующем центре. Надо сказать о торможении, предостерегающем (подстерегающем. — Б. П.) доминанту на её собственном пути развития. Всё изложенное о парабиозе приучило читателя к мысли, что суммирование и накопление возбуждения в физиологическом приборе носит в себе уже все элементы к тому, чтобы в следующий за тем момент времени в том же приборе наступило торможение. Нет необходимости в том, чтобы на доминантном пути произошёл конфликт возбуждений с возбуждениями, привходящими со стороны других путей. На своём собственном пути возбуждения, доведённые до кульминации, приведут к торможению под влиянием тех же самых факторов, которые перед тем производили суммирование. Чуть-чуть учащённые или усиленные волны при одном и том же функциональном состоянии центрального прибора переведут его возбуждение в торможение. И при одних и тех же частотах и силах приходящих волн малейшее изменение в состоянии функциональной подвижности прибора переведёт его былую экзальтацию в торможение. Нужна весьма тонкая регуляция силы и последовательности возбуждающих импульсов, с одной стороны, и функционального состояния прибора — с другой, если хотят поддерживать определённую доминанту и определённую направленность действия в механизме на одной и той же высоте. Иначе доминанта как известная односторонность действия сама в себе носит свой конец» [200].

В другой раз — о том же самом. «Для нашей лаборатории процесс возбуждения самым интимным и непосредственным образом связан с процессом торможения, т. е. один и тот же рефлекс, протекающий на наших глазах при тех же раздражениях, только несколько учащённых или усиленных, а также при изменившихся условиях лабильности в центрах, может перейти в явления тормоза в этих же самых центрах. Это то, что носит название „физиологического пессимума“, исходя из которого Введенский развивал теорию парабиоза. С этой точки зрения нужно ожидать, что возбуждение в доминантном очаге, перешагнув через известный максимум, тем самым предопределено перейти в свою противоположность, т. е. затормозиться. Значит, если вы хотите поддерживать определённый вектор поведения, определённую деятельность на одной и той же степени, вы должны всё время в высшей степени тонко учитывать изменяющуюся конъюнктуру в раздражителях и в центрах, степень возбудимости доминирующего центра, отношение её к возбудимости соседних центров, отсюда возможность или невозможность выявления доминантных очагов и, соответственно с этим, рассчитывать частоты и силы тех раздражений, которые продолжают вноситься в центры. Если вы хотите поддерживать один и тот же вектор на одной и той же высоте, нужно всё время, я бы выразился, воспитывать данную доминанту, тщательным образом обихаживать её, следить за тем, чтобы она не перевозбуждалась, не перешагнула известной величины, а всё время соответствовала бы текущим условиям в центрах, с одной стороны, и в окружающей обстановке — с другой» [201].

Как видим, в поисках выхода из получающегося тупика А. А. Ухтомский переносит вопрос в практическую, воспитательную плоскость: «если вы хотите», как искусственно поддерживать доминанту. Здесь физиолог, изучающий саморегуляцию организма животных, перевоплощается в некоего тренера. Вероятно, он имеет в виду даже преимущественно воспитание доминанты у человека. Но нам интересна сама физиологическая констатация: доминанте неминуемо грозит гибель от притока дальнейших возбуждений, а так как она сама и привлекает их, значит, ей «предопределено» самозатормозиться — она «сама носит в себе свой конец». Где же этот рубеж? Ответы А. А. Ухтомского не содержат определённости: «перешагнув через известный максимум», «не перешагнула известной величины», «чуть-чуть». Вводится обязывающее понятие «кульминация» возбуждений, необходимо приводящая к торможению. Отсюда следует сделать вывод, что доминанта налицо только на нижележащем уровне, до кульминации, т. е. когда отнюдь не все возбуждения, идущие от чувствующих нервных окончаний, суммируются в одном центре.

Не противоречит ли это самой схеме доминанты? Остаётся ведь единственно возможное умозаключение, что, если доминанта полностью удовлетворяет своему определению, возбуждение предопределено перейти в свою противоположность, в торможение, а доминанта — исчезнуть.

А. А. Ухтомский приложил огромные усилия мысли, спасая свою идею доминанты от этого замкнутого круга. Тут надо отметить не только вот эту попытку соскользнуть на почву нестрогих рекомендаций воспитателю доминанты, не идущих к объективному анализу самого биологического механизма. Отступление с боями от универсальности доминанты можно подметить и по другим важным направлениям.

Это, в частности, введение понятия созревания или формирования доминанты. Мы с удивлением узнаём, что доминанта, собственно, является доминантой не когда она сформировалась, а лишь пока она формируется, не когда созрела, а пока созревает. Только поначалу, только в ранней стадии формирования доминанта как очаг, вернее, констелляция центров повышенного возбуждения первая отвечает на диффузную иррадиацию всяческих импульсов возбуждения, захватывает их. Только на этом этапе начального генерализованного возбуждения происходит рекрутирование избыточных, не необходимых, ненужных импульсов и групп нервных клеток доминантной констелляцией центров. Тут доминанта «настаивает на своём», но «в следующий же момент своей жизни» (дабы не перевозбудиться и не впасть в парабиоз и торможение) она переходит к выключению ненужных участников, переходит от диффузной отзывчивости на любой раздражитель к избирательному реагированию только на адекватные раздражения, создавшие её. Это, оказывается, и есть созревание доминанты. Теперь, когда она созрела, «из множества новых, „не идущих к делу“ подкрепляющих впечатлений… происходит подбор и отметка „пригодного“, „нужного“, „имеющего непосредственную связь“» [202].

Но тем самым возрождается исходный вопрос: а куда направляются «ненужные» раздражения? Почему надо было иллюстрировать принцип доминанты примерами с дефекацией и глотанием, если они вовсе не характеризуют механизм созревшей, сложившейся доминанты, а лишь созревающей и складывающейся? Наконец, чем же такой механизм отличается от механизма, исследованного И. П. Павловым, где, с активными в настоящий момент центрами, например пищевыми, после преодоления начальной иррадиации возбуждающих факторов нормально вступают в связь только адекватные, «идущие к делу» раздражения?

Вот другое направление отступления от универсальности доминанты. В заключении к работе «Парабиоз и доминанта» Ухтомский предлагает схему, где он допускает три разных принципа, расположив их по степени удаления от уровня покоя организма в зависимости от силы раздражения. Вблизи оси покоя, т. е. при слабейших раздражениях, действует принцип Юкскюля: возбуждение направляется к наиболее покоящемуся центру. Это реакции, противоположные принципу доминанты. Вдали от оси покоя, т. е. при сильнейших раздражениях, действуют реакции по принципу Геринга — Брейера: возбуждение, «близкое к кульминации», раздражениями не увеличивается, а, напротив, останавливается и переводится в обратные, противоположные реакции. Этот принцип опять-таки противоречит принципу доминанты. И только между обеими крайностями лежит зона, где принцип доминанты Ухтомского выполняется. Это развитие возбуждения, на полном ходу реакции, когда оно направляется к центру, в данный момент наиболее деятельному, т. е. когда раздражения подкрепляют имеющуюся реакцию. Широка ли эта средняя зона, не очень близкая к оси покоя и не очень удалённая от неё? Автор не разъясняет этого, но логика вещей заставляет считать, что она узка сравнительно с обеими другими [203].

Таким образом, область действия принципа доминанты и этим рассуждением крайне ограничивается. Может показаться, что в этом случае нет отступления именно перед неизбежностью для доминанты «перейти в свою противоположность, т. е. затормозиться». Но на деле, как станет очевидно ниже, именно этот самый призрак воплощён здесь в принципе Геринга — Брейера. Возбуждение, приближающееся к кульминации, несёт смерть доминанте, хотя её природа как раз побуждает её идти к кульминации.

Ещё одна линия обороны: А. А. Ухтомскому представлялось, что он спасёт доминанту от этого неминуемого самоубийства, если строго разделит понятия «сила (степень) возбуждения» и «накопление (суммирование) возбуждения». Вот характерные отрывки на эту тему из работы «О состоянии возбуждения в доминанте» (1926 г.).

«Здесь я в особенности подчеркну значение третьего пункта в предотвращение неосторожного приписывания доминанте „сильного“, а тем более „чрезмерно сильного“ возбуждения. Отнюдь не в том дело, чтобы возбуждение в центре было заранее велико, ибо, если оно заранее велико, это может вредить образованию в нём доминанты в силу указания Введенского, что возбуждение, близкое к кульминации, легко переводится в pessimum добавочными раздражениями, и тогда доминанта не будет образовываться, а будет, напротив, гаситься новыми доносящимися до неё импульсами. Дело именно в том, чтобы за время самого действия дальней иррадиации центр оказывал способность (? — Б. П.) усиливать по её поводу своё возбуждение, копить и суммировать его».

«Со своей стороны я всегда остерегался от приписывания доминанте сильного возбуждения и, надеюсь, нигде не дал повода для этого. Повод мог дать М. И. Виноградов (ученик А. А. Ухтомского. — Б. П.), который вопреки моим предупреждениям говорил о доминанте как о сильном возбуждении [204]. Когда он писал свою работу, я говорил ему, что доминанта утеряла бы для меня весь интерес, если бы дело сводилось к элементарной разнице в силе „субдоминантных“ и „доминантных“ возбуждений; и я предупреждал также, что, не допуская со своей стороны лабораторного деспотизма, я оставляю за собою протест в печати».

«Подчёркиваю, что не сила возбуждения в центре в момент доносящегося к нему случайного импульса, а именно способность (? — Б. П.) усиливать (копить) своё возбуждение по поводу случайного импульса — вот что делает центр доминантным» [205].

Вдумаемся в эти настойчивые разъяснения. Их направляет всё тот же грозный призрак: угашение доминанты, торможение, подстерегающие её, как только возбуждение в этом доминантном центре обретёт силу, достигнет высокой степени. Вот этой угрозы и не охватывал взгляд М. И. Виноградова. Поскольку его прямой темой было лишь образование доминанты, а не состояние и развитие доминанты, профессор был прав, указывая, что в этот момент — «заранее», т. е. в момент возникновения доминанты, — дело не в сильном возбуждении центра, а в некоей (не объяснённой им далее) «способности» усиливать (копить) своё возбуждение. Да, в этой начальной фазе доминантный центр проявляет своего рода «голод», «ненасытность» к разнообразнейшим, идущим оттуда и отсюда раздражениям. Однако это различение лишь возвращает нас к уже рассмотренной логической трудности: в созревшей, сформировавшейся доминанте налицо всё-таки не только способность центра усиливать (копить) своё возбуждение, но тем самым налицо усилившееся, усиленное возбуждение, а вместе с ним и неминуемо наступающее превращение возбуждения в торможение.

Никуда не скрыться от этой трагической перспективы — от неумолимой внутренней логики принципа доминанты. А. А. Ухтомский всё время пытался отбиться и укрыться от неё. Это отчасти относится и к трактовке им понятия парабиоз. Вот любопытное примечание от редакции при посмертной публикации нескольких его статей: «В некоторых статьях, относящихся к 30-м годам, А. А. Ухтомский дал повод к распространению представлений о парабиозе как о состоянии „чрезмерного возбуждения“ или „перевозбуждения“. В последние годы своей жизни он настойчиво боролся с таким представлением, усматривая вместе с Введенским в парабиозе состояние своеобразного возбуждения — местного, стойкого и неколебательного характера» [206]. Разумеется, это разграничение вполне оправданно, но остаётся впечатление, что в слишком настойчивом противопоставлении количественного критерия возбуждения его данному качественному своеобразию отдалённо проявляется стремление избавиться всё от той же дилеммы: ведь «перевозбуждение», влекущее в парабиоз, это и есть роковое предопределение доминанты.

Учтя все сделанные ограничения, мы видим, что доминанта утратила свою универсальность, напротив, шаг за шагом сводится всё к более узкому диапазону явлений. Перед этой очевидностью крупнейший представитель школы А. А. Ухтомского профессор Н. В. Голиков вынужден настаивать на различении двух разных понятий: «принципа доминанты» (всеобщих доминантных закономерностей в работе нервных центров) и «состояния доминанты». Первому понятию он готов придать самый универсальный характер, «любой условный и безусловный рефлекс подчиняется закономерности доминанты», но это нечто трудно отличимое от начальной иррадиации и последующей концентрации по И. П. Павлову, а состояние доминанты — узкая, отчётливо наблюдаемая группа явлений: это такая рефлекторная реакция, которая обладает инерционностью, персистирует (настаивает), т. е. является известное время текущим рефлексом, определяющим поведение организма на более или менее длительный срок [207]. Доминанта на деле свелась к обязательному наличию четвёртого признака — инертности, признака довольно специфического, представляющего скорее отклонение от нормы, чем норму. Раз так, не ближе ли к истине был Н. Е. Введенский, назвавший нечто подобное истериозисом и видевший в нём именно аномальное состояние в нервных путях?

И всё же весь наш анализ имеет целью не критику теории доминанты, а, наоборот, подготовку предложений, которые сняли бы указанные трудности.

В основе учения А. А. Ухтомского лежат логически безупречные выводы и задачи, но это учение, как показано выше, содержит в своём нынешнем виде отрицание себя, следовательно, требует какого-то дальнейшего развития.

Один из самых близких учеников А. А. Ухтомского, профессор Э. Ш. Айрапетьянц, к 90-летию со дня рождения учителя написал его научный портрет. Там есть, между прочим, такое сопоставление с другими великими русскими физиологами: «Можно допустить следующую постановку вопроса: были ли бы физиологами такого взлёта теоретической мысли И. П. Павлов и Н. Е. Введенский, если бы они не имели бы физиологической лаборатории, не ставили бы ежедневно опыты, не имели собственных экспериментальных рук, не участвовали бы в опытах своих сотрудников? Конечно, нет! Был ли бы тем, чем есть, академик А. А. Ухтомский, если по тем или иным обстоятельствам он не имел возможности длительно, годами посещать лабораторию и не то что самому не ставить, но и не видеть течение опытов? Безусловно, да. А где обобщать факты — в Рыбинске или на 16-й линии, по кривым и протоколам своих и чужих сотрудников, — профессору Ухтомскому было совершенно всё равно» [208].

Дело в том, что физиология нервной системы и нервной деятельности — это не только отрасль знания, естествознания, это способ мышления, способ детерминистического подхода к явлениям жизни и психики. Следовательно, это либо добывание новых фактов для переосмысления прежде известной совокупности; либо подход с новой позиции к уже выявленным фактам, в обоих случаях это прежде всего особый способ мышления — строго естественнонаучный с дальним прицелом на психику человека.

Две идеи привели А. А. Ухтомского к конструированию теории доминанты.

Первая идея. «Старая физиология разложила центральную нервную систему на множество отдельных рефлекторных дуг и изучала каждую из них в отдельности. Перед нею стояла задача, как из этого множества механизмов может слагаться для каждого отдельного момента единство действия. Не отвлечённое единство, а всегда вновь и вновь интегрирующееся объединённое действие около определённого вектора» [209]. «Из механического представления о рефлексе не построить координированного целого нервной системы: координацию не удаётся понять как вторичный продукт механической работы: фактически координация дана уже в самом элементарном из рефлексов как след его работы в целом… Было бы крайне неправильно из выделенной частности пытаться строить целое. Напротив, частность приобретает смысл лишь постольку, поскольку мы откроем её роль… в целом, которая координирует её с подобными же другими частностями» [210].

Это обновление идеи рефлекторной дуги означало, что отныне мы будем считать средней частью дуги не те или иные центры мозга, а мозг как таковой, мозг в целом. Мало сказать, что всякий очаг возбуждения теперь мыслится как синхронная и ритмически самонастроенная активность целой совокупности весьма разнообразных центров, расположенных на разных этажах нервной системы — в спинном мозгу, в нижних, средних, высших отделах головного мозга, в автономной системе (констелляция центров). Главное, что это возбуждение, раз только оно налично или подготовлено, подкрепляется всевозможными поводами и впечатлениями, «не идущими к делу» [211], «случайными», т. е. по старой физиологической теории принадлежащими к совсем другим рефлекторным дугам. Доклад «Доминанта как фактор поведения» (1927 г.) Ухтомский начал превосходным противопоставлением старому представлению о центральной нервной системе как агрегате громадного количества достаточно постоянных в своём нормальном функционировании рефлекторных дуг нового представления, которое не видит ничего ненормального в том, что на деле, в эксперименте, вызывая какую-либо рефлекторную дугу, мы наблюдаем весьма разнообразные эффекты, далеко не постоянные и иногда даже прямо противоположные тем, какие мы спервоначала от них ожидаем. В традиционных школах, в частности в английской, возникло учение о рефлекторных «извращениях», и тема эта чрезвычайно оживлённо разрабатывается, так как отклонения функционирования рефлекторных дуг от того, «что им по штату полагается», отклонения, доходящие даже до противоположности, расцениваются как интересные исключения, аномалии, извращения по отношению к норме для каждой рефлекторной дуги, рассматриваемой как основное явление, как постоянно функционирующий аппарат. «Та школа, к которой я принадлежу, — писал А. А. Ухтомский, — школа профессора Введенского, отнюдь не смотрит на извращения эффекта на одном и том же физиологическом субстрате как на нечто исключительное и анормальное. Она считает их общим правилом…» [212]. Ещё бы, где бы ни начиналась рефлекторная дуга, она в средней части имеет дело с состоянием целого мозга, которое и направляет её дальнейшее развёртывание, её заключительную часть. По крайней мере так дело представляется для начальной стадии формирования доминанты. Мы уже знаем, что в ходе её дальнейшего формирования приходится допустить либо её угашение от избыточного притока раздражений, либо вступление в действие отсева «не идущих к делу» раздражений, что лишает содержания всё сказанное выше, ибо возвращает нас к биологически «нормальной», «правильной» рефлекторной дуге.

Вторая идея. «Как может осуществиться такое единство реакции? Для этого нужно, чтобы множество других реакций было заторможено, а открыт был путь лишь для определённой: а) фокус повышенной отзывчивости; б) сопряжённое торможение» [213]. «Мы оказываемся… перед совершенно своеобразным сочетанием центральных работ. Достаточно стойкое возбуждение, протекающее в центрах в данный момент, приобретает значение господствующего фактора в работе прочих центров: накапливает в себе возбуждение из самых отдалённых источников, но тормозит способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение». Сопряжённые торможения — это «целая половина» принципа доминанты. «Суммирование… возбуждений в определённом центре сопряжено с торможениями в других центрах». Доминантные изменения — это двойственные реакции: «Нарастающее возбуждение „в одном месте и сопряжённое торможение в другом месте“» [214]. «При развитии доминанты посторонние для доминирующего центра импульсы, продолжающие падать на организм, не только не мешают развитию текущей доминанты, но и не пропадают для неё даром: они используются на подкрепление её и текущей рефлекторной установки, т. е. на вящее стимулирование доминирующей деятельности и на углубление сопряжённых торможений в других рефлекторных дугах» [215].

Здесь не случайно вторая ведущая идея А. А. Ухтомского иллюстрируется с помощью подбора его высказываний, цитат. Необходимо ясно показать читателю, что именно великий физиолог сказал, так как дальше придётся говорить о том, чего он недосказал, — о недостававшем ему шаге. Вот ещё отрывок о той же идее неразрывности двух половин явления доминанты. «Симптомокомплекс доминанты заключается в том, что определённая центральная группа, в данный момент особенно впечатлительная и возбудимая, в первую голову принимает на себя текущие импульсы, но это связано с торможениями в других центральных областях, т. е. с угнетением специфических рефлексов на адекватные раздражители в других центральных областях, и тогда множество данных из среды, которые должны были бы вызвать соответствующие рефлексы, если бы пришли к нам в другое время, остаются теперь без прежнего эффекта, а лишь усиливают текущую доминанту (действуют в руку текущего поведения)» [216]. Без понятия сопряжённых торможений (А. А. Ухтомский обычно говорит это во множественном числе) нет и принципа доминанты. Не это ли понятие виновно в охарактеризованном выше парадоксе учения о доминанте?

IV. Фокус торможения

Вносимое мною новшество состоит всего лишь в замене множественного числа на единственное: не сопряжённые торможения, а сопряжённое торможение; не торможения в центральных областях, а торможение в некоторой центральной области; не торможение сопряжённых с доминантным очагом (центром) других очагов (центров), но торможение сопряжённого очага, или центра, имея в виду, конечно, и в этом случае не изолированный пункт где-либо в мозге, а констелляцию центров на разных этажах нервной системы, которые совместно осуществляют то или иное действие организма. Но как раз эта перемена множественного числа на единственное помогает объяснить природу неадекватных рефлексов — загадку, поставленную в первом разделе настоящей главы.

В данном разделе будет изложена теоретическая схема принципа второй доминанты, а именно тормозной доминанты; затем будет объяснён тот физиологический механизм, благодаря которому это явление обнаруживает себя, может быть наблюдаемо и экспериментально изучаемо.

Согласно предлагаемому взгляду, всякому возбуждённому центру (будем условно для простоты так выражаться), доминантному в данный момент в сфере возбуждения, сопряжённо соответствует какой-то другой, в этот же момент пребывающий в состоянии торможения. Иначе говоря, с осуществляющимся в данный момент поведенческим актом соотнесён другой определённый поведенческий акт, который преимущественно и заторможен. Эти два вида деятельности биологически отнюдь не сопричастны друг другу.

Возьмём в качестве примера вышеприведённый эксперимент П. С. Купалова: допустим, один из них — центр пищевой деятельности, другой — чесательной (или отряхивательной). Какой-либо пищевой раздражитель, будь то безусловный или условный, возбуждает сразу эти два для данного момента реципрокных (взаимопротивоположных) центра: один адекватный (пищевой), другой неадекватный (чесательный). С этого мгновения вся масса раздражений, падающих на рецепторы и вызывающих импульсы возбуждения на афферентных (центростремительных) путях нервной системы, делится в центральной нервной системе между одним и другим доминантными центрами. Но если оба они подверглись возбуждению сразу, то тотчас же начинается весьма неравное деление возбуждений между ними: на адекватный пищевой центр поступает лишь меньшая часть возбуждений, принцип формирующейся доминанты в подавляющей части случаев выполняется здесь либо очень ослабленно, либо вовсе не выполняется, а выполняется принцип созревшей доминанты, т. е. на этот пищевой центр и поступают «идущие к делу», биологически оправданные раздражения, т. е. положенные по прежнему опыту для данной группы анализаторов. А вот на сопряжённый неадекватный чесательный центр действительно устремляется, как положено для доминанты, т. е. по принципу суммации, воронки и общего конечного пути, подавляющая масса всех раздражений нейтральных для первого центра, т. е. отторможенных прежним опытом от пищевого поведения (остаётся лишь небольшая часть неопределённых раздражений, требующих ориентировки и дифференциации, о которых пока мы говорить не будем).

Тем самым неадекватный центр оказывается мгновенно перевозбуждённым, он переходит в состояние парабиоза — стойкого неколебательного возбуждения, иначе говоря, он мгновенно оказывается глубоко заторможенным. Мало того, он тем самым становится очагом или фокусом торможения в коре, во всей центральной нервной системе, в центробежных (эфферентных) нервных путях.

Приняв такую схему, мы наглядно представим себе, что этот фокус торможения, или тормозная доминанта (в нашем примере — «центр чесания», т. е. группа центров, иннервирующих акт чесания), оттягивая на себя весь огромный излишек возбуждения, охраняет адекватную, положительную доминанту от перевозбуждения и тем самым от перехода в заторможенное состояние, т. е. от рокового превращения в свою противоположность, которая его подстерегает, по А. А. Ухтомскому, в случае отсутствия некоего бережного воспитателя. Следовательно, этот второй фокус делает возможным осуществление организмом биологически необходимого действия, сам оставаясь бездейственным. Иначе доминанта, если бы она была в единственном числе, сама задавила бы и угасила бы это необходимое организму действие. Так разрешается как бы неустранимый парадокс теории доминанты Ухтомского.

Это же решение даёт дополнительное основание и концепции И. П. Павлова о взаимной индукции возбуждения и торможения, так же как об иррадиации и концентрации возбуждения. Любой подвергшийся возбуждению центр сначала навлекает на себя возбуждение от множества, если не сказать от любых раздражаемых рецепторных пунктов. Они свидетельствуют о смертельной угрозе, которой он окружён, если бы эту атаку не отбивали как бы составляющие его броню «идущие к делу» раздражения, немногие избранники из многих стремящихся на пир. Силы иррадиации возбуждения отбиваются, и дело принимает оборот противоположного процесса — концентрации возбуждения. Отличие второго центра возбуждения, т. е. тормозной доминанты, состоит в том, что характер допуска возбуждений здесь иной, как бы бесконтрольный и неограниченный, поэтому здесь легко воцаряется перевозбуждение, переходящее в торможение, и захват возбуждений иррадиирует отсюда по центральной нервной системе, пока не наталкивается на стену, которой окружена первая доминанта — положительная. Прибой разнообразнейших раздражений разбивается об эту стену и останавливается у неё. Иными словами, созревшая доминанта возбуждения (первая, положительная) отсеивает и принимает только «идущие к делу», т. е. объективно, биологически связанные с ней раздражения. Напротив, созревшая доминанта торможения работает по противоположному принципу, она принимает и все «не идущие к делу», т. е. никак не причастные, например, к чесанию раздражения, и, сверхсильно перевозбуждаясь ими, приобщает их к торможению. Линия прибоя и проходит по границе дифференцирования раздражений, «идущих к делу» в отношении пищевой доминанты и «не идущих к делу», т. е. приплюсованных к суммирующему всё остальное тормозному фокусу. Линия прибоя или вала всё время подвижна, всё время уточняется, прощупывается, проверяется, но, если есть сформировавшаяся доминанта, она сама воздвигает эту преграду, ибо отсеивает своё и отбрасывает ненужное, формируя тормозное окружение, а тормозной фокус со своей стороны сам кладёт предел своей экспансии, ибо он возбуждён только потому, что его реципрокный антагонист возбуждён и получает достаточно возбуждения.

Как легко видеть, излагаемое представление приводит нас к вовсе не новой в физиологии проблеме реципрокной иннервации. Уже в трудах Ч. Шеррингтона она получила классическую разработку на спинномозговом уровне, и он вплотную подходил к ней и на уровне работы больших полушарий головного мозга. И Н. Е. Введенский, и А. А. Ухтомский уделяли ей огромное внимание, и в некоторые моменты они находились буквально на полшага от предлагаемого выше представления. Это увеличивает убеждённость, что оно лежит на верном, на магистральном пути.

Можно сказать, что природа изобрёла реципрокную иннервацию тогда же, когда она изобрёла движение живых существ. Даже на очень примитивных уровнях, например у беспозвоночных, можно наблюдать зачатки этого механизма. У медузы Aurelia по периферии её колокола расположены нервные элементы — краевые тельца; когда возбуждение распространяется от одного из них в обе стороны по окружности колокола, импульсы сталкиваются на прямо противоположной точке и уничтожают (тормозят) там тонус мускулатуры, соответственно движение медузы и совершается в том направлении. Богатейшее развитие получает принцип антагонистических мышц и групп мышц у всех позвоночных. Эти парные анатомические системы осуществляют, в частности, движения в суставах: всюду мы видим сгибатели (флексоры) и разгибатели (экстензоры), и, когда нервные импульсы действуют на одну группу возбуждающе, т. е. вызывают сокращение мышцы, тетанус, они тем самым более или менее одновременно действуют расслабляюще на противоположную группу или на отдельную противоположную мышцу. Действовать расслабляюще — это и значит тормозить её активность, её сокращение.

Уже Декарт, желая объяснить действие наружных мышц глаза, высказал гипотезу, что в движении глаз наряду с сокращением одних мышц должно происходить расслабление мышц антагонистических. Но только братья Белль (1826 г.), перерезая сухожилия антагонистических мышц, экспериментально установили, что одновременно с сокращением известной мышцы наступает расслабление её антагониста. Дальше этим занимались многие анатомы и физиологи, но, как сказано выше, особенно большой шаг вперёд был сделан Шеррингтоном [217]. Русские физиологи в свою очередь уделили очень много внимания реципрокной иннервации антагонистических мышц, так как справедливо усматривали в этом один из простых аппаратов, на котором можно изучать сложную проблему соотношения возбуждения и торможения в деятельности нервной системы. Важна совместная работа Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского «Рефлексы антагонистических мышц при электрическом раздражении чувствующего нерва» (1909 г.). Из числа сделанных здесь наблюдений для нашей темы особенно пригодится то, что при раздражении электрическим током нервов флексора, т. е. одной из антагонистических мышц коленного сочленения (у кошки), сначала происходит одновременное сокращение обоих антагонистов: и флексор, и экстензор возбуждаются, начинают параллельно сокращаться; лишь затем на флексоре это сокращение переходит в быстро усилившийся тетанус (напряжение), в то время как на экстензоре оно переходит в расслабление. Их работа становится противоположной, вследствие чего и осуществляется сгибание в суставе. Таким образом, по словам авторов, закономерная, целесообразная деятельность антагонистов вступает в свою роль лишь с того момента, когда один из антагонистических центров достигает уже более или менее значительной степени возбуждения. Экстензор начинает расслабляться, испытывать состояние торможения лишь при условии, когда флексор развивает более или менее значительное сокращение (или же наоборот), а затем уже торможение экстензора (или наоборот) достигает резко выраженной формы. При сравнении с другими парами мышц-антагонистов авторы заметили, что, чем полярнее по своей двигательной функции пара, тем менее заметен начальный подскок сокращения экстензора, а он испытывает наиболее прямое и сильное торможение при возбуждении нервного центра.

К этим вопросам А. А. Ухтомский возвратился и в своей диссертации «О зависимости кортикальных двигательных эффектов от побочных центральных влияний» (1911 г.). Однако здесь он охватил и другие, более высокие уровни реципрокной иннервации, учитывая особенно идеи Шеррингтона.

В самом деле, антагонизм функций наблюдается далеко не только в механическом, анатомическом плане. Пусть отдельные данные об этой реципрокной иннервации работы мышц даже оспорены, дело тотчас переносится в следующую инстанцию: ведь очень многие органы тела, разнообразнейшие периферические аппараты могут выполнять противоположные антагонистические работы. Например, перистальтика пищевода может быть как обычной, так и обратной — рвотной; двигательная скелетная мышца может как напрягаться, так и расслабляться. Установлено, что, когда одна функция осуществляется, обратная реципрокно тормозится, причём явно на уровне отношений между соответствующими нервными центрами.

Но и это далеко не вершина в ступенях лестницы. Ещё выше находится явление, исследованное Сеченовым, Гольтцем, Герингом, Шеррингтоном: антагонизм или реципрокные отношения между двумя деятельностями, физически не имеющими друг к другу анатомического отношения. Перевёрнутая на спину лягушка либо квакает, и тогда не барахтается, либо барахтается, и тогда не квакает. В момент глотательного акта животное не реагирует на раздражение мозговых центров, вызывающих обычно движение ножных мышц, как и обратно, вызванное движение ножных мышц делает невозможным глотательный акт. Таких установленных связей можно цитировать множество.

Некоторые физиологи сделали всё же попытки свести их объяснение к механизму, упомянутому перед этим: может быть, возбуждаемые тут нервные центры антагонистичны лишь в том смысле, что при выполнении соответствующих функций они всё же хоть частично пользуются одними и теми же периферическими аппаратами, однако для обратной работы, что практически невозможно. Но оказалось, что в ряде случаев такая трактовка исключена — общих периферийных аппаратов нет.

И тогда Шеррингтон выдвинул теорию, представляющую важный новый шаг вперёд. Вот суть его идеи. Дело не в борьбе разных нервных центров за те или иные периферийные (эфферентные) аппараты, а в борьбе за пропускную способность ведущих к ним нервных путей. Архитектоника всякой сложной нервной системы такова, что афферентных (центростремительных) путей значительно больше, чем эфферентных (центробежных) путей и эффекторных аппаратов. Вот потому и неизбежна борьба в средней части рефлекторной дуги, в центральной нервной системе. Это есть борьба, как мы уже говорили выше, за один конечный эфферентный путь, начинающийся в спинном мозгу. Есть такие рефлексы, которые могут, не мешая друг другу, «сочетаться» на общем конечном пути, но есть и такие, которые не могут уместиться, так как возбуждают его в противоположном, антагонистическом направлении или тормозят его. В результате взаимодействия этих сил осуществляется «закон реципрокной иннервации» антагонистических аппаратов — возбуждение одних, торможение других. Здесь главное, что координация и интеграция осуществляются в самих нервных центрах, а не на периферии.

Однако и эта картина ещё слишком анатомична для объяснения сложных координаций, не сводимых к борьбе за тот или иной определённый общий конечный путь. И вот А. А. Ухтомский в упомянутой диссертации предлагает гипотезу, ведущую по лестнице ещё выше, освобождаясь от скелетно-мышечной аналогии. Иннервация глотательного аппарата и иннервация аппарата локомоторного (двигательного) антагонистичны не анатомически, они антагонистичны как раз тем, что по своим функциям чрезвычайно разобщены между собой [218]. Однако А. А. Ухтомский не хочет оторваться вообще от материального субстрата — теперь уже от анатомии нервной системы. Он только думает поднять этот антагонизм с уровня спинного мозга до высших — корковых или подкорковых уровней. Там он видит в отличие от «общего конечного пути» предшествующий конечному «общий путь», через который неминуемо должны пройти все многообразнейшие поступающие с периферии импульсы и где одни должны потеснить другие ещё раньше, чем спустятся на эфферентные пути — на тот или иной определившийся «общий конечный путь». «Предстоит задача уловить тот „общий путь“, в отношении которого могут конкурировать между собою иннервации глотательного аппарата и кортикальные иннервации локомоторного аппарата» [219]. Значит, и на «общем пути» дело всё-таки в их прямой конкуренции?

Позже А. А. Ухтомский детальнее разработал, в частности в своём монументальном «Очерке физиологии нервной системы» (1941 г.), это различение между понятиями «общий путь» и «общий конечный путь» [220].

Не будем следовать дальше за автором в область нейрогистологии двух указанных типов путей — это увело бы нас от излагаемой темы. Здесь надо сказать лишь, что, с одной стороны, А. А. Ухтомский в вопросе о реципрокной иннервации антагонистов поднимается на ступень выше Шеррингтона: не только в смысле этажа центральной нервной системы, вручая эту работу одновременного возбуждения и торможения высшим нейроструктурам мозга, в том числе и коре, но и в смысле замены анатомического антагонизма мышц физиологическим антагонизмом функций. А с другой стороны, он всё-таки остаётся ещё хоть отчасти во власти или под влиянием анатомических аналогий: физиологический механизм общего пути он поясняет прямой аналогией с механизмом общего конечного пути [221]. В одной из записных тетрадей Ухтомского читаем: «Признак реципрокности (соотносительности). Продолжение того, что было дано для низших общих путей (антагонистические мышцы), на другие образования» [222]. По-прежнему всё дело в конце концов в давке претендентов на узком канале — общем пути. Тут чувствуется неувязка: конечный общий путь действительно узок, и, чтобы пробиться к исполнительному органу, надо подавить, задавить соперника, антагониста, но как раз идея Ухтомского вывела токи возбуждений на широкий простор неисчислимых нейронов головного мозга, и уже по одному этому нужна принципиально новая модель антагонизма — как чисто функционального, новая модель реципрокной иннервации — как принципа работы не только эффекторов, но и самой рефлекторной дуги в её центральной части. Такой моделью и может послужить принцип тормозной доминанты: принцип «бидоминантности» в работе нервных центров.

В статье «Из истории учения о нервном торможении» А. А. Ухтомский очень остро критиковал слишком механическое представление Шеррингтона о конкуренции, конфликте, столкновении противоположных иннерваций. Реципрокная иннервация на деле сводится им либо к «преформированным» (предопределённым) анатомическим антагонистам, либо к антагонизму противоположных биохимических реагентов, встречающихся на синапсах нейронов. «Для школы Н. Е. Введенского понятие „реципрокной иннервации“ много шире анатомического, механического антагонизма. Нам приходится говорить о физиологическом антагонизме, который вполне подвижен и абстрактно не может быть предсказан по простым анатомическим данным» [223].

В интереснейшей статье «Университетская школа физиологов в Ленинграде за 20 лет советской жизни» Ухтомский, между прочим, сформулировал противопоставление научных тенденций школы Введенского и школы Шеррингтона. Ниже приводится этот пассаж с некоторыми сокращениями, он хорошо показывает, как далеко ушёл Ухтомский от Шеррингтона и как близко отсюда до бидоминантной модели. «За относительной скудностью эфферентных (исполнительных) путей последние принуждены обслуживать по нескольку рефлекторных дуг, и это предполагает исключение (торможение) одного рефлекса при возникновении в организме другого рефлекса, пользующегося тем же исполнительным путём в другом направлении. И мы, ученики Введенского, и Шеррингтон искали объяснение наступившего торможения в появлении в центрах нового источника возбуждения. Разница же у нас в том, что, по Введенскому, возникший источник возбуждения будет тормозить в зависимости исключительно от количественного признака: степени и частоты возбуждения в нём, по Шеррингтон у же, вновь возникший источник возбуждения тормозит, поскольку он функционально антергетичен (анатомическое понятие, противоположное синергетизму, т. е. совместному действию мышц или органов. — Б. П.) предыдущей деятельности исполнительного пути. По нашему представлению, количественные изменения в возникающих импульсах вторично ведут к качественному перестраиванию реакции от возбуждения к торможению или обратно. По Шеррингтону, с самого начала антергетические стимуляции общего пути качественно различны, хотя и поддерживаются обычными нервными импульсами… Шеррингтон же исходит из преформированных рефлекторных механизмов, в которых реципрокные (взаимные) исключения заданы с самого начала в силу механической несовместимости одновременного действия партнёров, как это наблюдается в иннервации анатомических антагонистов. Спрашивается, однако: в знаменитой серии шеррингтоновских работ под заглавием „Реципрокная иннервация антагонистических мышц“ следует ли понимать дело так, что более общее понятие „реципрокной иннервации“ прилагается к частному случаю — антагонистическим мышцам или границы понятия реципрокной иннервации совершенно совпадают с иннервированием анатомических антагонистов?… В работе 1910 г. я стал определённо на ту точку зрения, что понятие реципрокной иннервации, не будучи обязательным правилом для иннервации мышечных антагонистов, вместе с тем гораздо шире анатомического антагонизма и должно быть распространено на всю область физиологического антагонизма, т. е. рабочей несовместимости в один и тот же интервал времени тех или иных отправлений, хотя бы механически эти отправления нисколько не мешали друг другу». И после этого ясного размежевания следует указанная уступка способу мышления Шеррингтона: «Надо отдать себе отчёт в том, что понятие „реципрокность иннервации“ связано у самого Шеррингтона в особенности с общностью проводящего субстрата в центрах, и именно эта общность субстрата, когда она есть, делает невозможным одновременное и независимое возбуждение двух актов. Отсюда в каждом отдельном случае установление двух иннерваций как реципрокных предполагает и требует разыскания для них „общего пути“» [224]. Выходит, что они всё-таки механически мешают друг другу, но только на более высоком этаже — если не на станции назначения, так на путепроводе!

А ведь в приведённых выше словах таится совершенно другая логическая возможность: «общий путь» — это весь мозг, включая кору, вся центральная нервная система, поэтому реципрокная иннервация здесь по сути прямо противоположна иннервации антагонистических мышц или даже несовместимых актов, а именно здесь реципрокная иннервация имеет исключительно функциональный смысл. Чтобы осуществилось какое-либо действие, надо, чтобы все остальные мыслимые действия в тот момент были заторможены. А для этого надо, чтобы подвергся срочному возбуждению и перевозбуждению какой-либо второй центр, истинно доминантный по отношению ко всем мыслимым действиям, кроме одного. Это и есть чисто функциональный антагонизм. Мало того, это и есть антагонизм возбуждения и торможения в его наиболее развитой форме, по крайней мере у животных.

V. Акт торможения

Вот мы и сконструировали принцип, без которого физиология высшей нервной деятельности никогда не достигла бы разгадки происхождения речи. Мы нащупали, что значит «наоборот» рефлексу, «противоположно» ему. Но теперь предстоит пройти не короткий путь от этого обобщённого принципа к биологической конкретности.

Что же такое торможение? Понятие это в истории физиологической мысли проделало огромную эволюцию от чисто негативного смысла до всё более содержательного, от понятия малозначительного и наглядного, а именно утомления, истощения нервов, до понятия более сложного и глубокого, чем само возбуждение, и эволюция мысли в этом направлении ещё не закончилась.

Основоположники русской физиологической школы И. М. Сеченов и Н. Е. Введенский опровергли прежние взгляды (М. Шаффа, М. Ферворна и др.) на торможение как на истощение, расслабление, паралич нервных клеток: было показано, что это — активный процесс, неразрывно связанный с возбуждением. И. П. Павлов дифференцировал понятия внешнего, внутреннего, охранительного торможения (последнее спорно: противопоставление внешнего и внутреннего торможения также оспаривается некоторыми представителями павловской школы), особенно же важно разработанное И. П. Павловым учение о взаимной индукции возбуждения и торможения: они выступают в павловской школе как два равноправных, всегда сопутствующих и всегда противодействующих друг другу нервных процесса.

Иначе говоря, с развитием науки о физиологии высшей нервной деятельности понятие «торможение» всё менее соответствует первоначальному смыслу слова. Это — не отсутствие, не задержка возбуждения и активности, а определённая работа, энергичная особая деятельность нервных клеток, нервных центров, мозга. «Торможение есть рабочее состояние» — это выражение А. А. Ухтомского наиболее удачно [225]. Если эффект в мышце пессимальный, говорит Ухтомский в другом месте, значит, «нерв не только активно понижает возбуждение мышцы от своих собственных импульсов, но активно обуздывает и тот процесс возбуждения, который возникает в мышце из другого источника» [226]. Эти слова хорошо поясняют, что высшие формы торможения могут рассматриваться как более мощные по сравнению с возбуждением, значительно более сложные, принадлежащие к более позднему эволюционному уровню.

Как и в вопросе о реципрокной иннервации, можно проследить иерархию от более простых механизмов торможения и возбуждения, имеющих анатомическую природу, к более сложным — физико-химическим, к высшим — функциональным. Высшие не отменяют низших, они надстраиваются над ними и включают их.

К простым механизмам можно отнести в уже использованных нами примерах мышечных антагонистов торможение, выключающее деятельность то экстензоров (разгибателей), то флексоров (сгибателей). Этот род торможения координирует движения конечностей при ходьбе, беге, различных трудовых актах человека, движения крыльев при полёте птицы и т. д. Несколько более сложное антагонистическое торможение было открыто Н. Е. Введенским в 1896 г., а именно асимметричность тормозных функций в больших полушариях: возбуждение тех корковых нейронов правого полушария, которые вызывают, например, сгибание коленного сустава левой конечности животного, сопровождается торможением соответствующих нейронов левого полушария и вместе с тем повышением возбудимости тех нейронов этого полушария, которые ведают разгибанием коленного сустава. Ясно, что и это обеспечивает согласованность движения при ходьбе и беге.

Однако главное внимание физиологов было приковано к тому факту, что существуют специализированные нервные волокна и центры, служащие в норме, обычно для тормозящего влияния на иннервируемые ими органы; так, например, блуждающий нерв оказывает тормозящее влияние на сердце. Другие нервные волокна и центры влияют на те же органы стимулирующе; например, на сердце — симпатический нерв. Это дало повод некоторым авторам предполагать, что все нервные центры, нервы и их окончания могут быть подразделены на специально тормозящие и специально стимулирующие. Однако действительность оказалась сложнее, и даже в самом деле специализированные в указанном смысле центры, нервы и окончания могут подчас оказывать обратное воздействие.

Точно так же сначала казалось (после открытий О. Леве в 1921 г.), что можно строго разделить химические вещества, выделяемые возбуждающими и тормозящими нервными окончаниями и передающими нервные влияния через межклеточные синапсы, например с нерва на мышцу, с одного нейрона на другой нейрон и т. п. Однако для сердца таким тормозящим веществом является ацетилхолин, выделяемый окончанием блуждающего нерва, стимулирующим же — симпатин, выделяемый окончанием симпатического нерва, а в других случаях, например при перистальтике кишечника, наоборот, симпатин обладает тормозящим, а ацетилхолин — стимулирующим действием. Если так обстоит дело с периферическим торможением, то химические нейрогуморальные механизмы торможения (и возбуждения) в центральной нервной системе ещё более сложны. Однако, с другой стороны, никак нельзя упустить из виду, что в настоящее время известна группа фармакологических агентов, которые имеют специфическое действие снятия торможения; впрочем, и здесь дозировка и условия применения существенно изменяют эффект.

Электрофизиологическая природа торможения тоже вначале казалась однозначной: за возбуждением закреплены одни токи — «токи действия», а именно высоковольтный отрицательный электрический потенциал, тогда как за торможением — положительный электрический потенциал. Это представление отвечало наблюдениям на клеточном уровне, точнее, на межнейронных синапсах (Экклс, Беритов и др.). В дальнейшем картина исследований на нейронном уровне бесконечно усложнилась: некоторые авторы усматривают особые клетки (клетки Реншоу), осуществляющие тормозную функцию; другие указывают на особые специализированные тормозные синапсы; третьи переносят внимание на тормозную субсинаптическую мембрану (Араки). На макроуровне немалые перспективы для понимания электрофизиологической природы тормозного процесса даёт изучение медленных, длительных потенциалов в коре большого мозга, у человека особенно характерных для лобных долей [227].

Однако абсолютна ли противоположность процессов возбуждения и торможения? Вот главный вопрос, который должен освещать все частные химические и физические исследования тормозных явлений в нервной системе. Для школы И. П. Павлова это действительно всего лишь два полярных явления, но для школы Н. Е. Введенского — А. А. Ухтомского торможение по крайней мере в его высших формах одновременно и полярно возбуждению и есть не что иное, как само возбуждение, только подвергшееся преобразованию, возведённое в особую стойкую, неподвижную форму. Этому преобразованию возбуждения могут содействовать два фактора: либо иннервируемое образование (будь то нервно-мышечный аппарат, будь то нервный центр) имеет пониженную лабильность, т. е. пропускную способность, либо приходящие в него импульсы имеют повышенную частоту ритма. В обоих случаях возникает пессимум, парабиоз, торможение. Но от чего зависит изменение лабильности образования или ритма импульсов? Получается замкнутый круг: пониженная лабильность есть готовность к заторможенности, частые импульсы суть разносчики торможения. Следовательно, глубоко диалектическое истолкование Введенским — Ухтомским торможения как преобразованного возбуждения и не исключает нейроанатомических, нейрогуморальных и электрофизиологических специфических субстратов торможения. Это истолкование лежит в функциональной плоскости. Нам оно важно здесь тем, что подводит к выводу о торможении как более высоком жизненном процессе, чем возбуждение.

Предлагаемая мною схема двух фокусов, двух одновременных доминант (бидоминантности) хорошо отвечает современным представлениям о торможении и, вероятно, может способствовать развитию учения о торможении на уровне интегративной деятельности мозга как целого.

Более активная, более важная роль, роль собственно доминанты в наиболее полнокровном значении этого понятия при этом приходится как раз на долю тормозной доминанты. Она не отвечает лишь признаку инертности, которому, случается, отвечает не только доминанта в обычном смысле, но и условный рефлекс. Тормозная доминанта «настаивает на своём» только в том смысле, что привлекает, скажем, к группе чесательных центров и диффузно суммирует возбуждения любых других центров, кроме единственной группы центров, скажем пищевых, являющихся по отношению к ней антагонистической парой. В каждом живом теле нет, очевидно, ни одной мышцы, ни одной железы, которые не получали бы в каждый данный момент бодрствования тех или иных, больших или малых импульсов возбуждения от многообразной сенсорно-анализаторной системы. Однако они все бездействуют, все заторможены. Их торможение оформляет единственную «степень свободы»; т. е. тот механизм, который в данный момент действует. А их бездействие означает, что все они в этот момент работают в едином комплексе тормозной доминанты. Этот комплекс увязан не биологически «разумными» связями, а диффузными, т. е. противоположными, — «бессмысленными».

Итак, связь раздражений, «не идущих к делу», «не имеющих непосредственного биологического отношения друг к другу», — это внутренний принцип системы торможения. А связь раздражений, отсеиваемых, подбираемых опытом и отмечаемых как «биологически интересные», «пригодные», «нужные», «идущие к делу», «имеющие непосредственную связь», — это принцип системы возбуждения, хотя А. А. Ухтомский и излагает их как два последовательных момента жизни одной и той же доминанты [228]. Это два противоположных способа соединять все сигналы, идущие в организм из внешней, как и из внутренней среды: по их объективной несвязанности между собой или по их объективной связанности между собой, в частности близостью во времени. Учение И. П. Павлова посвящено в сущности второму из этих способов. Понятие доминанты (на первой фазе её созревания) затрагивает первый из них, однако представляется правильным отнести его в гораздо большей мере к понятию тормозной доминанты.

Что касается «доминанты возбуждения», доминанты в смысле Ухтомского, она предстаёт теперь перед нами в описанном им виде как довольно редкое и специфическое исключение в жизнедеятельности организма или как начальная фаза некоего процесса. Конечно, надо порадоваться, что наблюдения нескольких выразительных исключительных ситуаций такого рода толкнули мысль Ухтомского к гигантскому обобщению, правда, как мы предполагаем, таящему в себе ошибку, но теперь почти полностью применимому к другому физиологическому явлению — к тормозной доминанте. Однако не подлежит сомнению, что все классические примеры доминанты (в смысле доминанты возбуждения) относятся к виду цепных рефлексов, таких, где между началом и разрешающим конечным актом, протекает известное время и известное число промежуточных деятельных звеньев. Мы уже упоминали, что это, в частности, дефекация и мочеиспускание, родовой акт и половой акт, глотание и рвота. Выразителен опыт с рвотой, проведённый Е. Бабским, цитированный в работе А. А. Ухтомского «Доминанта как фактор поведения». Раствор сернокислой меди, введённый в пищевод и желудок животного, почему-то не вызвал положительной рвотной реакции; тогда он введён в прямую кишку, но тоже не вызвал положенной реакции дефекации, а стимулировал развитие рвотной реакции. Ухтомский подчеркивает: «Заметьте, что здесь стимул не только неподходящий, но, я бы сказал, по своему штатному эффекту противоположный, ибо ведь дефекация связана с перистальтикой в одну сторону — по направлению к прямой кишке, а рвота связана с перистальтикой в обратную сторону — с антиперистальтикой» [229]. Довольно очевидно, что в этом случае для развития рвотной реакции до конца недостало силы начального импульса, но природа предусмотрела для подобных актов инерцию возбуждения нервных центров, суммирующего возбуждение и разнообразных других центров по принципу, типичному более для тормозной доминанты. Этим середина цепного рефлекса отличается от других рефлексов: его надо подталкивать, подгонять в средней части, — и этому служит временное «извращение» принципа работы нервных центров на противоположный, пока разгон не завершится финальной частью — разрешающим актом (после чего нередко прорывается на поверхность тормозная доминанта — какой-либо звук, отряхивание, у собак после дефекации — движения отбрасывания задними конечностями и т. п.). Отсюда, между прочим, следует, что признак инертности характеризует не доминанту вообще, к механизму которой он не имеет обязательного отношения, а только эти исключительные ситуации — эти подобия принципа тормозной доминанты в момент протекания средней части цепного рефлекса. Зато в эти моменты признак инертности предопределяет всё остальное: из него попросту вытекают эти некоторые подобия принципа тормозной доминанты.

Итак, в каждый момент жизнедеятельности организма, как правило, налицо два «центра» (две группы, две констелляции центров на разных этажах), работающих по противоположному принципу — один «по Павлову», по принципу безусловных и условных рефлексов, другой «по Ухтомскому», по принципу доминанты. Один — полюс возбуждения, другой — полюс торможения. Один внешне проявляется в поведении, в каком-либо действии организма, другой внешне не проявляется, скрыт, невидим, так как он угашен притекающими к нему многочисленными бессвязными, или диффузными, возбуждениями. Однако при всём их антагонизме на первом полюсе, как мы только что убедились, в подчинённой форме тоже проявляется принцип доминанты, а на втором — опять-таки в подчинённой форме проявляется принцип безусловных и условных рефлексов: ведь чесательный центр в роли тормозной доминанты возбуждается не только «не идущими к делу» чесания, т. е. всевозможными не адекватными ему раздражениями, но, очевидно, также комплексом нормальных для него раздражений, хотя бы слабых, не слишком активных; но это обстоятельство не меняет сути дела, оно остается на заднем плане.

Из этих двух взаимосвязанных нервных аппаратов более мощным, более сложным, эволюционно более поздним, энергетически более дорогим является тормозная доминанта. Механизм возбуждения (включая образование временных связей) сам по себе остаётся одним и тем же на очень разных уровнях эволюции и на разных уровнях нервной деятельности какого-либо высокоразвитого организма. Это генетически низший, собственно рефлекторный субстрат. Переменная, усложняющая величина — противостоящее ему торможение. Тормозная доминанта как бы лепит, формует антагонистический полюс — комплекс, или систему, возбуждения. Она отнимает у этого комплекса всё, что можно отнять, и тем придаёт ему биологическую чёткость, верность, эффективность. Прибой, или вал, торможения — это активная сторона, оформляющая очаг возбуждения, остающийся ей недоступным.

А. А. Ухтомский словно колебался, чаще утверждая, что область доминантного возбуждения порождает и определяет «сопряжённые торможения», но иногда прозревая обратную зависимость. Так, он записал в одной из лекционных тетрадей: «Торможение в сфере живой текущей доминанты. Здесь это резец скульптора, обрабатывающего глыбу раздражений и вырабатывающего поведение в отношении выступающей статуи. Тут торможение стоит дорого, дороже самого иррадиирующего возбуждения, — оно сосредоточено и способно к сопротивлению текущим раздражениям, может быть, питаясь за их счёт, как это известно для парабиотического участка. Громадная экономия в том, что и доминанта, и торможение могут питаться энергиями диффузных возбуждений данного момента. Диффузный фактор в отношении доминанты, как и торможения, не энзим, не последний толчок до взрыва, не заправка для начала реакции, но питающая энергия!» [230]. Здесь важны три момента: 1. Торможение — резец скульптора, активное начало, вырабатывающее поведение так, как скульптор извлекает из глыбы статую. 2. Торможению здесь приписывается одно из свойств доминанты, даже главное свойство — питаться текущими диффузными афферентными возбуждениями, откуда остаётся один шаг до мысли, что положительной доминанте противостоит не множество «торможений», но торможение в единственном числе, имеющее центр, следовательно, тормозная доминанта. 3. Для определения природы этого тормозящего механизма предлагается сравнение с парабиотическим участком нерва. А. А. Ухтомский оставил об этой перспективе многозначительное примечание в работе «Парабиоз и доминанта»: «В последнее время… мы напали и на прямые признаки того, что координирующие торможения при реципрокных иннервациях скрывают в себе, в самом деле, механизм парабиоза. Теперь над дальнейшим раскрытием этих признаков работает Н. В. Голиков» [231].

Вероятно, физиологическая наука пойдёт на всё возрастающую оценку наступательной, действенной роли торможения в высшей нервной деятельности. Само слово «торможение» останется лишь как условный термин, переживший своё начальное значение. Представляется, что возбуждение можно трактовать как потенциально разлитое во всей нервной системе, иначе говоря, иррадиирующее по сравнению с торможением настолько быстро, что может быть приравнено в этом смысле просто к наличному. Его механизм первичен. Торможение, некогда родившееся из механических столкновений двух возбуждений, но развившееся вместе с рецепторными аппаратами и центральными анализаторами в специальный вторичный механизм нервной деятельности, ведёт наступление, осаду. В его распоряжении два приёма: его экспансия максимальна и оно отступает минимально. Поскольку отступление включается позже и протекает в нервных клетках и путях значительно медленнее, чем наступление, следует заключить, что приём отступления является эволюционно более поздним и более сложным, — это в известном смысле торможение самого тормозного процесса, по натуре своей максималистского, универсального. Но именно с помощью минималистского отступления, сочетанием обоих приёмов достигается идеальное фокусирование возбуждения. От разлитого диффузного возбуждения остаётся глазок, где достаточно простора для всех биологически «идущих к делу» связей, но только для них одних. Торможение есть угнетение всех лишних для этого пространства связей и сохранение всех нелишних. Возбуждение «рассеивается по всей коре, охватывает её всю целиком, но …сейчас же сопровождается тормозным процессом и вгоняется в определённые рамки» [232]. Иначе говоря, в сплошном поле торможения им самим проделывается отверстие, дырочка, в неё и выливается возбуждение в обычном смысле этого слова.

Таким образом, старое, неразрешённое разногласие между школами Павлова и Введенского — Ухтомского, являются ли возбуждение и торможение двумя разными и равными нервными процессами или торможение есть особая форма возбуждения, т. е. субстанция их одна, может осложниться и ещё одним аспектом: возбуждение и автоматическое реагирование на раздражение есть генетически низшая функция нервных тканей, но активным нервным процессом является у животных с развитой нервной системой только торможение, развившееся позже, причём сначала в форме максимально агрессивного, а потом и в «умной» форме минимально отступающего.

Если так, что же удивительного, если энергетически именно торможение «стоит дороже»? В этом и состоят затраты природы на прогресс, на совершенство реакций организма. Такой ряд можно экстраполировать и дальше, на человека. Не обходится ли торможение ещё много дороже на самом высшем, специально человеческом уровне деятельности мозга?

Широко известны выкладки физиолога М. Рубнера: на килограмм живого веса лошади за всю её жизнь (взрослую) потребуется и расходуется примерно 163 тыс. килограммо-калорий, собаки — 164 тыс., коровы — 141 тыс., а человека — 726 тыс., т. е. в 4,5 раза больше высших позвоночных. При этом на возобновление своей массы лошадь и корова расходуют 33 %, собака — 35 %, человек же — всего около 5 %, следовательно, всё остальное, т. е. примерно 688500 килограммо-калорий на килограмм веса тела, перерабатывается человеком за его взрослую жизнь отчасти на теплообразование, но в подавляющей массе — на его реакции в среде. Можно с большой уверенностью считать, что это — показатель прибавления у человека более сложной новой формы торможения. Вопреки упрощённому расчёту «энергетизма» расход на торможение превосходит расход на возбуждение и, вероятно, круто возрастает с каждой эволюционно более высокой формой торможения. Это и есть прогресс физиологических механизмов высшей нервной деятельности. Однако переход к специфической только для человека форме торможения составит предмет других глав этой книги. Здесь же надлежит вернуться к явлению тормозной доминанты у животных.

«Давно уже существует в физиологии взгляд, по которому в деятельности нервной системы рядом с положительными её действиями, выражающимися в стимулировании тех или других периферических аппаратов, должны участвовать нервные акты совершенно противоположного, отрицательного характера, сказывающиеся торможением тех или других аппаратов; и только при этих условиях данный иннервационный акт может получить в окончательном своём развитии более полное и совершенное выражение. Об этой второй половине дела в явлениях иннервации давно уже высказывались предположения…» [233]. Эти слова в совместной работе Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского вышли, по-видимому, из-под пера первого из них, как и всё вступление. Они звучат теперь ещё более пророчески, чем в 1908 г. Мне кажется, что А. А. Ухтомский всю свою жизнь предчувствовал неизбежность следующего шага в разработке его идей, и именно касающегося торможения. «В тот час, — писал он, — когда раскроется подлинная природа координирующих торможений в центральной нервной системе… приблизимся мы к пониманию тормозящих влияний доминанты» [234]. И двадцать с лишним лет спустя после его смерти, на симпозиуме, посвящённом 90-летию со дня его рождения, его ученики и продолжатели, не сговариваясь, подчёркивали, что именно раскрытие механизма сопряжённого торможения является важной перспективой и неотложнейшей задачей науки о доминанте. Ю. М. Уфлянд сказал: «Мы очень часто говорим и сегодня слышали о сопряжённом торможении. К сожалению, об этом говорится в общем виде…» [235]. Вот более многозначительные слова Э. Ш. Айрапетьянца: «Перед нами действительно гора неразрешённых задач, например, один из основных механизмов формирования доминанты — сопряжённое торможение в системах головного мозга (вспомним формулу А. А. Ухтомского: без сопряжённого торможения нет доминанты) — все ещё остается явлением во многом ещё описательным» [236]. Такое чувство ожидания всей школой, от основателей до хранителей традиций, какого-то существенного нового шага в понимании сопряжённого торможения свидетельствует об органичности первоначального понимания принципа тормозной доминанты.

Коснёмся ещё трёх его физиологических перспектив.

1. Как уже говорилось выше, в некоторый момент: а) повышенной физиологической готовности какого-либо действия, или б) воздействия сильного раздражителя, или в) сочетания обоих факторов в той или иной пропорции — наступает одновременное возбуждение в мозгу двух реципрокных центров (двух групп, очагов, констелляций центров): одного — адекватного указанным факторам, другого — неадекватного им, составляющего функционально противоположную пару адекватному. Необходимо допустить, что в первый момент они оба возбуждаются одинаково и в равной мере. Лишь после этой мимолётной фазы их функциональные пути расходятся в противоположные стороны. Такая начальная фаза, очевидно, более или менее близка к тому состоянию, которое было названо Н. Е. Введенским истериозисом. Характерно, что одни авторы видят в истериозисе предшественника доминантного состояния, другие — предвестника угнетения. Для истериозиса характерна как раз чрезвычайно повышенная возбудимость центров, но при ничтожном рабочем эффекте. Во всяком случае очень важно выделить эту исходную фазу высокой возбудимости и возбуждённости обоих функционально антагонистичных центров, прежде чем один станет тормозной доминантой, а другой даст рабочий эффект. Только такое представление позволит нам понять, каким образом в некоторых условиях они могут меняться между собой функциями: для осуществления этой инверсии им, безусловно, надо сначала вновь редуцироваться до такой уравнивающей их фазы.

2. Тормозная доминанта перекидывает очень существенный связующий мост между двумя основными принципами высшей нервной деятельности: принципом доминанты и принципом условных рефлексов. Тормозная доминанта есть безусловно доминанта: «способность усиливать (копить) своё возбуждение по поводу случайного импульса — вот что делает центр доминантным» [237]. Но тормозная доминанта и очень близка явлению внутреннего торможения. Вот что говорил С. И. Гальперин на симпозиуме «Механизмы доминанты»: «Мне представляется, что теория доминанты имеет значение не только для формирования временных нервных связей, но и для решения проблемы внутреннего торможения. Как всем хорошо известно, при всех видах внутреннего торможения отсутствует доминанта (в классическом смысле. — Б. П.). И вот специально этот вопрос был мною освещён в печати на конференции, посвящённой 110-летию со дня рождения Н. Е. Введенского. Однако до сих пор никаких новых материалов и обсуждения этого вопроса не последовало. Мне хотелось бы обратить внимание представителей школы Введенского на эту важнейшую проблему. Мне думается, что все процессы внутреннего торможения, чрезвычайно сложные и очень важные, могут быть полностью объяснены на основе теории доминанты» [238]. Да, но как только последняя преобразована в бидоминантную модель.

3. Современная физиология нервной системы и нервной деятельности, в том числе школа Введенского — Ухтомского, не мыслима иначе, как на базе электрофизиологии. С другой стороны, грандиозные эмпирические знания, добытые электрофизиологией к настоящему времени, ещё плохо координируются с теми нейрофункциональными теориями, о которых шла речь и жизненность, плодотворность которых подтверждена ещё более грандиозным опытом. Есть ли шанс, что разработка теории тормозной доминанты приведёт к более успешному переводу языка рефлексов на язык электроэнцефалограмм и обратно? Да, выше уже были сделаны совершенно беглые заметки об этом, здесь же добавлю: во-первых, если теория тормозной доминанты прольёт новый свет на реципрокность бодрствования и сна, что более чем вероятно (активный же характер сна, как вида сложной нервной деятельности, ныне хорошо доказан электрофизиологическими методами); во-вторых, можно предположительно допустить, что, может быть, с механизмом тормозной доминанты окажется связанной специально группа электрических колебаний, ныне получившая название «сигма-ритма». К спонтанным проявлениям последней относятся прежде всего сонные веретёна естественного сна, а к искусственно вызванным — некоторые вспышки и разряды. Обобщивший данные о «сигма-ритме» Л. М. Мухаметов допускает, что механизм этого ритма может оказаться связанным с явлением внутреннего торможения и что он каким-то нервным или гуморальным образом подавляет активирующие системы [239]. Однако эти вопросы ещё недостаточно созрели, да и лежат вне рамок нашего исследования.

VI. Ультрапарадоксальная инверсия

Сам факт наличия реципрокных центров в механизме функционирования центральной нервной системы не нов: его установил Н. Е. Введенский, детально исследовал на спинномозговом уровне Ч. Шеррингтон, позже в плане проблемы внутреннего торможения его изучали П. К. Анохин [240], Ю. М. Конорский [241] и другие. Но только что изложенное на предыдущих страницах развитие этих идей до представления о тормозной доминанте и механизме её функционирования подводит нас к пониманию тех эмпирических, наблюдаемых явлений «неадекватных рефлексов», о которых говорилось в начале главы.

Впрочем, будем рассуждать обратным путём. Читатель вправе возразить на изложенные физиологические идеи, что ведь согласно им тормозная доминанта глубоко скрыта от наблюдения, задавлена перевозбуждающими и тормозящими её «не идущими к делу» (скажем, к пищевому) импульсами, вследствие чего мы и не видим: чесательная ли она или любая другая, а следовательно, идеи эти обречены оставаться умозрительной, гипотетической конструкцией. Да, так, видимо, было бы (по крайней мере до применения каких-нибудь методов, вроде хронаксиметрии), если бы на счастье не существовало удивительного феномена высшей нервной деятельности: ультрапарадоксального состояния. Самый изобретательный экспериментатор не выдумал бы методики опыта лучше той, которую предоставляет в его руки природа. Экспериментатор имеет возможность, но пока лишь одну-единственную, узнать, какая именно подавленная, угнетённая перевозбуждением деятельность в каждый данный момент поведения животного играла невидимую, «закулисную» роль тормозной доминанты. Эта возможность — ультрапарадоксальное состояние, перевертывающее всё «наоборот». Ультрапарадоксальное состояние изменяет функцию возбуждения и торможения в центральной нервной системе на обратные. В этот момент, если продолжить всё тот же пример П. С. Купалова, животное перестанет есть (или добывать) пищу и начнёт «беспричинно» чесаться (или отряхиваться). Это и есть неадекватный рефлекс.

О физиологическом механизме ультрапарадоксального состояния здесь не может быть много сказано. Отчасти по той причине, что разбор этого вопроса увёл бы нас в сторону от темы: ведь это явление «превращение противоположностей», хоть само по себе крайне интересное, для нас равновелико лишь некоей экспериментальной методике, но дарованной от природы для исследования неадекватных рефлексов. В особенности же трудно писать о данном явлении потому, что его мало объяснили физиологи, хотя очень много наблюдали его.

Вот суть дела вкратце. Н. Е. Введенский, изучая нервные процессы на изолированном периферическом нервно-мышечном аппарате, установил, что при переходе возбуждения в торможение наблюдаются определённые парабиотические стадии; они развиваются в такой последовательности: 1) уравнительная стадия, когда импульсы разной силы вызывают реакцию одинаковой силы, 2) затем парадоксальная стадия, когда импульсы разной силы вызывают реакцию, противоположную по силе, 3) наконец, тормозящая стадия, когда импульсы вызывают в нерве стойкое неколебательное возбуждение, не доводящее их до рабочего органа, т. е. тормозящее их. Позже И. П. Павлов, изучая совсем другого рода явления — работу коры головного мозга, в частности явление разлитого торможения при гипнотическом и естественном сне, открыл подобные стадии перехода, которые он назвал гипнотическими фазами (фазовыми состояниями). В этом совпадении двух вполне независимых исследований нервной деятельности на разных объектах, разными методами, Павлов справедливо усмотрел неопровержимое доказательство высочайшей объективности полученного результата. Кроме того, Павлов открыл в работе коры ещё одну фазу, или стадию, какой Введенский на отдельном нерве не мог наблюдать: ультрапарадоксальную, т. е. такую, при которой положительный раздражитель вызывает торможение, а отрицательный, т. е. тормозной, раздражитель вызывает положительную реакцию-возбуждение. Ультрапарадоксальная фаза специфична только для центральной нервной системы (некоторые авторы полагают, что только для коры).

Не решён до конца вопрос о месте ультрапарадоксальной стадии в ряду перечисленных выше. Обычно в школе Павлова фазы принято располагать в последовательности: уравнительная, парадоксальная, ультрапарадоксальная и тормозящая. Однако при возвращении животного после трудного состояния к нормальной условнорефлекторной деятельности порядок фаз не совсем обратен и это, может быть, показывает ошибочность данного ряда. Первый физиолог, обнаруживший гипнотическую ультрапарадоксальную стадию, хотя и называвший её ещё просто «переходной», И. П. Разенков, поставил её между нормой и уравнительной стадией. Физиолог А. Ф. Белов ныне с серьёзным обоснованием предлагает вернуться к такому порядку. Он пишет: «Нам представляется, что имеются достаточные основания считать местом положения её (ультрапарадоксальной стадии. — Б. П.) начало, а не конец гипнотического ряда. Она — промежуточная стадия между нормальным состоянием коры и остальными гипнотическими стадиями её. По мере углубления тормозного (гипнотического) состояния разбираемые стадии появляются в следующей последовательности: ультрапарадоксальная, уравнительная, парадоксальная и тормозящая» [242].

Однако главное даже не в последовательности, ибо, может быть, ультрапарадоксальное состояние не обязательно сопровождается или подготавливается уравнительным и парадоксальным. Во всяком случае они имеют разную нейрофизиологическую сферу, относятся к разным эволюционным уровням высшей нервной деятельности; остальные гипнотические фазы касаются положительных рефлексов, тогда как ультрапарадоксальная — механизмов дифференцировки. При углублении сонно-гипнотического состояния снижаются эффекты положительных рефлексов, перестаёт действовать или действует негативно закон соответствия между силой раздражения и силой ответного рефлекса. Совсем иное дело ультрапарадоксальная реакция — она изменяет не количественные нормы положительных рефлексов, а сам положительный рефлекс, заменяя его отрицательным, т. е. переставляя знаки в выработанных дифференцировках.

Как именно это протекает в мозговых центрах — сегодня не поддаётся описанию. Цитированный только что доклад Белова заканчивается признанием этого бессилия: «В заключение считаем нужным отметить, что анализ имеющегося в нашем распоряжении материала создаёт такое впечатление, что механизм ультрапарадоксальной стадии требует для своего объяснения ещё каких-то добавочных представлений к тем, которые у нас имеются об уравнительной, парадоксальной и тормозящей стадиях парабиоза, установленных Введенским» [243]. Несомненно, к числу недостающих добавочных представлений относятся неадекватные рефлексы, принцип тормозной доминанты.

Можно уверенно утверждать, что явление ультрапарадоксального состояния центральной нервной системы касается далеко не только переходов к гипнотическому или естественному сну (и обратно), не только «трудных состояний» нервной системы типа конфликта возбуждения с торможением, стойкого срыва нормальных реакций на длительный срок. Нет, или же «трудным состоянием» придётся называть всякую новую дифференцировку, ибо во время неё обычно наблюдаются неадекватные рефлексы, а неадекватные рефлексы — продукт и симптом ультрапарадоксального состояния. Этот симптом наблюдается и при резком разрешении или прекращении цепного рефлекса. Он же наблюдается и в опытах по обычной условнорефлекторной методике в паузах между предъявлениями животному тех или иных условных раздражителей — в «межсигнальных паузах».

Во всех этих ситуациях ультрапарадоксальное состояние, переставляя знаки, делая возбуждённый центр — тормозимым и наоборот, выносит как на ладони для нашего взгляда ту деятельность, которая только что была глубоко подавлена — центр которой только что выполнял в мозге работу тормозной доминанты. Под этим углом зрения получают достаточное физиологическое объяснение все те экспериментальные примеры, которые были приведены в начале главы, как и неисчислимые подобные.

Нашему изложению сопутствовал опыт П. С. Купалова. Пищевая деятельность заменилась в ультрапарадоксальном состоянии неадекватной чесательной (отряхивательной) деятельностью. Здесь остаётся добавить два примечания к этому примеру. 1. Было высказано предположение (Ю. А. Васильев), что чесательная деятельность выступила здесь на сцену не только по принципу ультрапарадоксального состояния, но и по принципу парадоксального состояния: на коже собаки всегда есть слабые чесательные раздражители, которые теперь заняли место сильных пищевых. Однако всё же навряд ли они — самые слабые из наличных анализаторов во всех частях организма, а в таком случае механизм парадоксальной стадии отнюдь не отвечает на вопрос, почему же именно кожно-чесательные, а не какие-либо иные наличные очень слабые раздражители пресекли пищевое поведение. Ответ на этот вопрос, напротив, даёт тезис, что чесательный центр (разумеется, констелляция центров) служил тормозной доминантой для пищевого поведения, т. е. что замена произошла по механизму ультрапарадоксального состояния. В самом деле, в других случаях пищевое поведение бывает пресечено взмахиванием лапами, зеванием или некоторыми другими действиями, для которых трудно вообразить наличие даже слабых адекватных раздражений. 2. Вспомним, что когда экспериментаторы стали подкреплять у собаки этот отряхивательный неадекватный рефлекс, на некотором этапе, они наблюдали, как им казалось, его осложнение, которое они и постарались угасить: они думали, что те же кожно-чесательные раздражители заставили собаку закидывать лапу за шею, чтобы её почесать, причудливо валиться на пол. Должно быть предложено другое объяснение. Как только чесательный центр (точнее отряхивательный) перестал годиться для роли тормозной доминанты, противостоящей пищевому поведению, так как отряхивание стало получать пищевое подкрепление, тотчас необходимо на эту роль тормозного антагониста пищевому поведению включился центр другого поведения, в данном случае особо причудливый, т. е. не рискующий оказаться в констелляции центров пищевого поведения. Поскольку пищевое подкрепление отряхивательного движения было для данного организма делом новым, непривычным, естественно возникали дифференцировочные трудности, — они-то и выразились в ультрапарадоксальных состояниях, выбросивших на поверхность эту новообразованную (но филогенетически заложенную в депо возможных движений, т. е. некогда служившую целесообразным движениям у каких-либо предков собаки) тормозную доминанту — закидывание лапы за шею с катанием по полу. Экспериментаторы не оценили этого интересного развития опыта и искусственно усекли его.

Как уже было сказано, автор этих строк в своих опытах шёл несколько дальше, исходя из тех представлений, которые выше изложены. Их можно проиллюстрировать на простейших опытах с собакой лайкой Шерхан в 1958–1959 гг. Большой серией сочетаний была установлена связь определённого звука (удар по звонкому металлическому предмету) с последующей дачей пищи, затем этот сигнал стал то подкрепляться, то нет, чтобы создать столкновение положительной пищевой и тормозной пищевой реакции и в условиях неразрешимой для животного дифференцировки посмотреть, какое же действие ультрапарадоксальное состояние будет превращать из тормозной доминанты в положительную форму, т. е. выносить на поверхность. Оказалось, это облизывание. Движение языка, облизывающего края рта, мы часто некритически относим к элементам пищевой деятельности — к отыскиванию языком приставших частиц пищи. На самом деле оно относится скорее к умыванию, очищению и поэтому говорит о прекращении пищевой деятельности, следовательно, вполне может играть по отношению к ней роль антидеятельности. (Проскакивание умывания и облизывания в затруднительные моменты пищепоисковой деятельности я многократно наблюдал в лаборатории на белых крысах.) Вот это действие — облизывание — и выступило в поведении Шерхана в моменты ультрапарадоксальной «перестановки знаков». Дальше я стал подкреплять это действие пищей и, следовательно, лишил его функции тормозной доминанты. Шерхан научился «добывать» пищу облизыванием, а прежний сигнал я отменил. Потом я задал Шерхану сложную задачу на дифференцировку: подкреплялось пищей только то облизывание, которому предшествовала вспышка лампочки, но эта фаза эксперимента уже не касается рассматриваемого здесь вопроса.

По аналогии можно прокомментировать и описанные в начале главы опыты с собакой Лаской. Сначала благодаря созданию неразрешимой дифференцировки ультрапарадоксальное состояние показало, что роль тормозной доминанты к поисково-выделительным действиям организма играло движение передней конечности по носу; затем, когда оно было лишено этой роли, последняя перешла, как показало ультрапарадоксальное состояние, к иному движению — перекрёстному взмаху передними конечностями, сидя на заду; затем, когда и это движение было лишено роли тормозной доминанты, от него отдифференцировалось и приняло на себя эту роль движение, аналогичное для передних конечностей, но существенно иное для остального тела: стоя на задних конечностях.

Припомним и опыты с гамадрилом Зирабом. Вызвав у него ультрапарадоксальное состояние, я узнал по неадекватному рефлексу, что роль тормозной доминанты в отношении пищевых действий играло рассматривание руки, в частности ладони; после переключения этого движения в комплекс пищевых действий новое ультрапарадоксальное состояние показало, что теперь тормозной доминантой для последних стало совсем другое движение, напоминающее рвотное, но с высовыванием языка.

Вот аналогичные примеры из материалов лаборатории имени А. А. Ухтомского. И. А. Ветюков на пяти собаках, применяя условные раздражители без подкрепления, вызывал неадекватные реакции: крайне учащённое дыхание, отказ от еды, отрыжки со спазмами брюшных мышц, рвоту, функциональное расстройство координации движений, выражавшееся в резкой экстензии в передних конечностях с одновременным ослаблением тонуса в задних [244]. Нетрудно прокомментировать эти факты по аналогии с предыдущими.

Всё это — не более, чем частные примеры. Их можно было бы привести огромное множество из опубликованных в физиологической литературе протоколов экспериментов разных авторов. Но здесь достаточно будет упомянуть ещё лишь несколько примеров из исследования С. Д. Каминского, выполненного на объектах наиболее близких к человеку — на обезьянах, хоть и низших (в сопоставлении с собаками и крысами), и посвящённого проблеме, тесно примыкающей к нашей теме, — нервным срывам, экспериментальным неврозам [245].

В целом С. Д. Каминский установил, что невроз в высшей степени несвойствен обезьянам: из всех подопытных только у двух удалось вызвать более или менее классическую картину, остальные же проявили такую высокую нейродинамическую лабильность, что все провоцирующие приёмы оказались недостаточными. Однако явления ультрапарадоксального состояния и неадекватные рефлексы широко обнаружились в условиях трудных и сверхтрудных дифференцировок, в частности при большом продлении дифференцировочного (тормозного) сигнала. Впрочем, неадекватные рефлексы налицо во всём ходе опытов, но экспериментатор обычно не фиксирует на них внимания, объясняет их «отвлекающими» факторами: обезьяна щупает руками двери камеры, царапает стену, манипулирует с окружающими предметами; макак-лапундер Тоби, весьма возбудимый, редко сидел на месте, постоянно двигался, бегал по камере, и это, по мнению автора, нередко затормаживало при применении условного раздражителя адекватный рефлекс или затягивало его латентный период [246]. Точно так же двигательное возбуждение, беганье по камере во время выработки дифференцировочного торможения наблюдалось у павиана-анубиса Пашки, у самки павиана-чакма Тани. У последних двух, кроме того, в периоды возбуждения наблюдалось раскачивание: у Пашки в форме ритмического сгибания и разгибания головы и туловища, у Тани — ритмического раскачивания туловища вперёд и назад. А у макака-резуса Малыша дифференцировочное торможение сопровождалось агрессивной реакцией на своё отражение в зеркале [247]. Отмечается также «обыскивание», «облизывание» и т. п.

С. Д. Каминский называет всё это «интересным явлением» и вслед за В. Я. Кряжевым [248] приписывает этому явлению «компенсаторный» характер. «Дифференцировочное торможение у обезьян вызывает по принципу положительной индукции (?) противоположный (?) вид нервной деятельности в форме „переключения“, по-видимому, компенсаторного характера». «Дифференцировочное торможение у обезьян» сопровождается различными формами двигательного возбуждения компенсаторного характера как выражение (?) трудности, испытываемой животным в процессе выработки дифференцировки. Это обстоятельство облегчает (?) обезьянам, в особенности возбудимым, возможность справляться с поставленной задачей при продлении дифференцировочного раздражителя на длительный срок.

В начале этой главы уже сказано о неудовлетворительности понятия «компенсаторные реакции», оно ничего не объясняет, ибо реакции эти решительно ничего не компенсируют, т. е. не возмещают.

Расставленные мною в тексте цитат вопросительные знаки фиксируют отсутствие какой-либо ясной теории, объясняющей «интересное явление». Приведённое рассуждение носит не столько физиологический, сколько психологический характер («выражение трудности», «облегчает возможность справляться»), а в плане физиологии лишь ставит загадку «противоположного» вида нервной деятельности, которую навряд ли что-нибудь может разгадать, кроме принципа тормозной доминанты. Соответственно надо было бы видеть в перечисленных явлениях не отвлекающие факторы, а проявления ультрапарадоксальных состояний.

Такого же комментария заслуживает и рассуждение С. Д. Каминского в другом месте: «Обезьяна при действии тормозного условного раздражителя вставала со своего обычного места у люка возле дверей, начинала ходить по камере, но к отверстию кормушки не подходила. Здесь снова наблюдалось интересное явление (!), закономерное для всех обезьян, — переключение (?) тормозного процесса в момент действия условного раздражителя на разные виды нервной деятельности (движение по камере, почёсывание и т. д.). Подобного рода реакции как бы компенсируют трудность (?), испытываемую возбудимой обезьяной, когда предъявляется задача тормозить двигательную реакцию» [249]. Спросим снова: что значит «переключение тормозного процесса», в каком смысле неадекватная реакция «компенсирует трудность», если не перевести всё это на язык принципа тормозной доминанты, обнаруживающей себя в момент ультрапарадоксального состояния?

Протокольные данные опытов Каминского вполне поддаются расшифровке с этой позиции. Так, Пашка при продлении тормозного раздражителя ёрзает на месте, раскачивается, гримасничает, делает «сердитые глаза», кричит, движется по камере, стремясь уйти через дверь [250] — тут перемежаются обратные действия по отношению и к пищевому (подойти к кормушке, взять пищу), и к выжидательному (неподвижно сидеть) поведению, а может быть, и по отношению к ещё каким-то компонентам поведенческой ситуации. Тоби при трудной переделке сигнального значения раздражителей на обратные зевает. Макак-лапундер Лоби при подобных трудных условиях то сидит «скорчившись», опустив голову, то агрессивен [251]. Он — одна из немногих подопытных обезьян, у которых удалось вызвать настоящий нервный срыв с нарушением всех адекватных рефлексов [252]. При тормозном раздражителе обезьяна вертелась волчком, стремглав носилась, прыгала на стены, а на положительный раздражитель отмечалась самая прямая, «совершенная» обратная реакция яркий негативизм, выражавшийся в том, что она садилась спиной к кормушке. При попытках выработки положительных рефлексов на новые раздражители наблюдалась неадекватная реакция движения к двери [253]. Другой экспериментальный невроз был достигнут на самке Тане. У неё ультрапарадоксальное состояние было спровоцировано значительными дозами бромистого натрия. У обезьяны развилась стойкая оборонительная реакция на кормушку: при выдвигании кормушки с едой обезьяна приближается медленно, с опаской, осторожно, готовая каждое мгновение бежать, всматривается, принимает угрожающие, агрессивные позы, уходит обратно к люку или лишь с большим опозданием и рывком берёт пищу. Эта реакция носит навязчивый, застойный характер [254].

Каминский анализирует данный феномен словами, напоминающими о механизме доминанты: «По своему физиологическому механизму это есть проявление патологического очага возбуждения, привлекающего к себе любые раздражения. Этот очаг как бы подкрепляется ими, проявляется при действии любого раздражения, падающего на нервные клетки, чем и объясняется стереотипное повторение этого симптома даже при замене старых раздражителей новыми и в периоды, когда остальные симптомы временно исчезли» [255].

Заметим, что настоящий нервный срыв, «невроз» отличается от быстротечных неадекватных реакций, собственно, только прибавлением одного компонента — инертности, того компонента, который А. А. Ухтомский считал необходимым признаком доминанты (адекватной, положительной). У обезьян, как показали опыты С. Д. Каминского, ультрапарадоксальное состояние крайне редко обретает эту инертность, т. е. превращается в невротическое состояние. Примеры Лоби и Тани показывают, что экспериментальный невроз достижим, но в общем высшая нервная деятельность обезьян характеризуется высокой степенью приспособленности к тем трудным задачам, которые у других животных вызывают нервные срывы [256]. Отсюда напрашивается предположение, что у более близких эволюционных предков человека эта способность преодолевать переход ультрапарадоксальных состояний в инертную форму, т. е. способность динамично решать соответствующие нервные задачи, была ещё значительно сильнее, чем у низших обезьян.

«Анализ особенностей нервных срывов и их течения у животных, стоящих на различных ступенях эволюционной лестницы, — пишет Каминский, — должны помочь нам приблизиться к пониманию физиологической сущности неврозов у людей» [257]. Полно, только ли неврозов? Нет, анализ механизма неадекватных рефлексов (минус инертность) приближает нас к пониманию физиологической сущности величайшего достояния человека — второй сигнальной системы. Однако для этого надо будет в дальнейшем рассмотреть их роль в общении между индивидами. Пока согласимся с Каминским: анализ нервных трудностей у обезьян остаётся не полным, не рисует полной меры напряжения и срывов, пока в качестве раздражителей не привлечены звуки криков самки или детёныша или сигналов опасности для стада. Во внеопытной обстановке было неоднократно замечено, что наиболее бурную реакцию, а следовательно, наибольшее напряжение нервных процессов у обезьян вызывали именно биологически им адекватные раздражители, особенно раздражители взаимной сигнализации [258].

Но мы ещё не подошли к этому продолжению темы. Задачей настоящего раздела было только показать решающую роль ультрапарадоксальной функции для внешнего проявления, для активизации действий, служивших тормозной доминантой для других действий. Тот же Каминский писал, что неадекватная двигательная реакция в опытах «особенно отчётливо выявлялась на фоне ультрапарадоксальной фазы и не была выражена в столь сильной степени в опытные дни, когда фазовые состояния отсутствовали или были слабо представлены» [259]. Тут требует корректива только слово «фон», ибо ультрапарадоксальное состояние есть активный нервный акт, превращающий тормозную доминанту в неадекватный рефлекс.

В 1941 г. один из прежних сотрудников И. П. Павлова, Г. B. Скипин, опубликовал сообщение, которое могло бы стать поворотным пунктом в понимании этой роли ультрапарадоксального состояния. Ссылаясь на принцип реципрокной иннервации в центральной нервной системе, разработанный Введенским, Шеррингтоном и Герингом, на исследования Д. C. Фурсиковым явлений положительной индукции в коре головного мозга, Скипин констатирует, что не все действия животного можно объяснить рефлекторной схемой: побуждения приходят не только из внешней среды, но и из внутримозговых провоцирующих воздействий центров и анализаторов друг на друга. У собаки Леды был выработан комплексный условный раздражитель на пищу, в который входило искусственное поднимание у неё передней правой лапы; отдифференцировано было как один из тормозных сигналов искусственное поднимание задней правой лапы. Экспериментатор не учёл, что поднимание передней лапы станет у собаки тормозной доминантой: она начала «произвольно» поднимать её, как только кончала есть (тот же эффект на другой собаке Бульке), и пока лапа держалась поднятой слюноотделения не было. Даже когда собака жадно ела пищу, в короткие остановки между отдельными схватываниями еды из кормушки, она как раз успевала поднимать эту лапу. Здесь явно выраженный функциональный антагонизм, причём всякое прекращение еды протекает по ультрапарадоксальной схеме. Очень сложными оказались соотношения этого движения передней правой лапы с применением в опытах условного тормозного агента — искусственного подъёма правой задней лапы посредством другого механизма; но чем дальше шли опыты, тем больше наблюдалась тенденция к их одновременности, т. е. «генерализации». В итоге — теоретические размышления Скипина: «Приведённые факты, очевидно, должны изменить сложившееся представление о высшей нервной деятельности, как о деятельности (только) условнорефлекторного характера, обусловленной воздействием факторов внешней среды. Из приведённого материала мы видим, что не только внешние по отношению к центральной нервной системе факторы приводят в деятельное состояние корковые элементы, но и процессы, протекающие внутри центральной нервной системы, в её низших отделах». «Кора головного мозга является не только физиологическим субстратом, подчинённо реагирующим на инициативу внешнего мира, но и процессы, протекающие внутри самой центральной нервной системы, вызывают деятельное состояние корковых элементов головного мозга животного, направленное на активное овладение внешним миром». «В последнем случае мы вплотную подходим к анализу так называемой „произвольной деятельности“ животного» [260].

Эти слова чем-то предвосхищают «физиологию активности» Н. А. Бернштейна. Но, раз упомянув о последней, надо повторить, что я считаю неприменимым к животным её принцип «модели потребного будущего»: лишь деятельность человека регулируется этим принципом, а поведением животного управляет опыт прошлого, но корректируемый меняющимися обстоятельствами. Будущего же животному взять неоткуда, животное обладает только прошлым и настоящим. Однако Скипин под активным, «произвольным» освоением животным внешнего мира разумеет всего лишь такие виды его деятельности, которые возникают в результате индукции в центральной нервной системе, некие виды деятельности «противоположной» собственно рефлекторной. Он только не знает строгой детерминированности таких действий законом тормозной доминанты.

Другой физиолог, Э. Г. Вацуро, через некоторое время пошел ещё дальше по пути к открытию этого закона. Он создал в опытах с макаком-лапундером Лоби альтернативную ситуацию: пища подавалась либо у одной стены экспериментальной камеры, где находилось животное, либо у противоположной стены, следовательно, идти «к» одной из кормушек значило идти «от» другой. Условный сигнал всякий раз был положительным для одного движения и тем самым тормозным для противоположного. Обезьяна то удачно дифференцировала разные сигналы, призывавшие её к той или противоположной кормушке, то поступала по ультрапарадоксальной схеме. Между прочим, последнее наблюдалось при её насыщении. «Этот случай рассматривается нами как случай, аналогичный ультрапарадоксальной фазе, — пишет Э. Г. Вацуро. — Если предположить, как это делаем мы, что один и тот же раздражитель является одновременно и положительным раздражителем для данной стороны, и отрицательным для противоположной, т. е. вызывает возбуждение в одной (функциональной) системе и торможение в другой, то механизм данной реакции животного в период его насыщения, т. е. в момент развития гипнотизации, становится вполне понятным.

Как известно, в подобных случаях положительные раздражители приобретают тормозные свойства, в то время как тормозные раздражители приобретают свойства положительных раздражителей. Предполагая двоякую сигнальную значимость нашего условного раздражителя, мы неизбежно должны предположить, что в период гипнотизации животного происходит изменение сигнализационных отношений на обратные. Таким образом, в период гипнотизации данный раздражитель становится тормозным раздражителем для побежки животного в противоположную сторону» [261].

Эти рассуждения очень близки к нашим излагаемым воззрениям.

В то же время можно подивиться словам автора, что это его исследование «вскрывает новый тип реагирования коры головного мозга, заключающийся в установлении реципрокных отношений между её различными пунктами: „новый“ в том смысле, что он не был до сего момента обнаружен при изучении высшей нервной деятельности животного» [262]. Нет, этот тип нейродинамических отношений наблюдался многими. Недоставало лишь обобщения наблюдений единой физиологической теорией функциональной реципрокности в работе высших отделов центральной нервной системы.

Следующий и наиболее многообещающий шаг к ней сделал в 1958 г. П. К. Анохин в упоминавшейся уже монографии «Внутреннее торможение как проблема физиологии». Казалось, решение проблемы уже идёт в руки. Здесь был выдвинут и разработан принцип борьбы двух центров при всяком торможении — биологически положительного и биологически отрицательного. Но решающий шаг снова не был сделан. В дальнейшем же Анохин обратился совсем к иной тематике, более или менее близкой к исканиям Бернштейна и Гращенкова, а к интересующим нас проблемам отчасти вернулся лишь в самое последнее время.

Итак, неадекватные рефлексы — огромный мир особого рода рефлексов: это многообразные деятельности, обычно заторможенные в роли тормозных доминант, но активизирующиеся и выступающие в деятельной, видимой форме в условиях ультрапарадоксальной «перестановки знаков», т. е. превращения возбуждения в торможение и обратно. Как видим, принцип «наоборот» в рефлекторной теории приобретает теперь уже более развёрнутый характер. Проследим его ещё дальше.

VII. Депо неадекватных рефлексов

Независимо от отсутствовавшей общей теории, сам феномен неадекватных рефлексов уже давно эмпирически известен физиологии высшей нервной деятельности: обширный круг разнообразнейших двигательных и вегетативных реакций, нередко определяемых как патологические (невротические). Их охватывает лишь то, что такие реакции не являются биологически адекватными и рациональными ответами на раздражитель: при трудных встречах тормозного и возбудительного процессов подопытные собаки дают в некоторые моменты биологически не оправданные реакции почёсывания, отряхивания, облизывания, обнюхивания, переступания, лая, воя, вырывания из лямок, поднимания ног, одышки, зевания, чихания и т. п. У обезьян иной набор, более богатый, у крыс — более бедный. Задолго до того, как они были объяснены принципом тормозной доминанты [263], они вызвали уже первую попытку дать какую-либо эмпирическую систематику или классификацию данных явлений.

Такой первой попыткой была классификация «компенсаторных реакций», предложенная в 1960 г. Л. Н. Норкиной в основном на базе изучения высшей нервной деятельности обезьян в Сухумском институте экспериментальной патологии и терапии [264]. Важность этого выступления состоит в том, что идея какой бы то ни было классификации уже тем самым несёт в себе и идею чего-то общего, охватывающего весь классифицируемый материал.

Норкина думала, что выделенные ею три категории «компенсаторных» реакций связаны воедино обязательной взаимной последовательностью, т. е., что они появляются у животного, сменяя друг друга по мере выработки внутреннего торможения. Эта гипотеза не подтверждается наблюдениями моими и других экспериментаторов. Вероятно, такого рода физиологической шкалы последовательности реакций не существует. А обобщающая функция классификации всех наблюдаемых в опытах неадекватных реакций состоит в обнаружении разных путей и вариаций проявления одной и той же физиологической закономерности.

Норкина разделила неадекватные реакции, наблюдаемые у животных (преимущественно у обезьян) в процессе выработки дифференцировок, при трудных встречах нервных процессов, на следующие категории: 1) отрицательные реакции — движение «от» вместо движения «к», например отбегание от кормушки вместо подбегания, отворачивание, отталкивание и прочее плюс специфические как бы оборонительные реакции вроде раскрытия пасти (зевания), криков и т. п.; 2) реакции на окружающую обстановку — разрушительные и ориентировочные действия, например ковыряние стен или пола, расчленение предметов, манипулирование ими и др.; 3) реакция «на себя» — почесывание, облизывание, обнюхивание, рассматривание себя и т. п.

Принцип тормозной доминанты даёт возможность, развивая ценный почин Норкиной, выдвинуть более полную и, по-видимому, более логичную систематику наблюдаемых неадекватных рефлексов, отнюдь не имеющую в виду какие-нибудь последовательные фазы [265]. Это лишь возможные равноценные пути формирования функционального антагониста (реципрокной деятельности) по отношению к тому или иному биологически адекватному двигательному или вегетативному рефлексу, т. е. в широком смысле «биологически отрицательного» рефлекса.

Таких возможных путей прежде всего два. Либо тормозной доминантой служит центр (разумеется, констелляция центров), управляющий каким-то актом, действием, поведением, которое является посторонним по отношению к данному положительному рефлексу; он должен быть даже как можно более биологически и анатомо-физиологически посторонним, т. е. не имеющим к положительному ни малейшей причастности. Либо тормозной доминантой служит центр, модифицирующий тот же самый положительный акт, причём модифицирующий его в некую анатомо-физиологическую противоположность. Неадекватные рефлексы первого вида, связанные с возбуждением (следовательно, с предшествовавшим особенно глубоким торможением) функционально отдалённого, постороннего центра, весьма многообразны и навряд ли поддаются дальнейшей дихотомической классификации. Сюда входят: различные неадекватные оборонительные действия (пассивно-оборонительные и активно-оборонительные), различные перечисленные Норкиной двигательные реакции «на обстановку» и «на себя», разнообразная вокализация, мимические движения, неадекватные движения частей тела, кожи, наконец, более или менее хаотичное общее двигательное и эмоциональное возбуждение, а также учащённое дыхание, тахикардия, многие реакции со стороны внутренних органов, вегетативные реакции. Неадекватные реакции второго вида, являющиеся извращением замещённой реакции, напротив, мы можем с самого начала разделить на две группы. Во-первых, это, собственно, обратные в анатомо-функциональном смысле действия; например, при пищевом раздражителе — отворачивание глаз, головы или тела от еды, отбегание в другую сторону от еды, пересыхание во рту, рвотные спазмы, отрыжка, рвота. Эта группа неадекватных реакций наиболее наглядно противоположна биологической целесообразности, т. е. в узком смысле биологически отрицательна. Во-вторых, это усечённые реакции — адекватные реакции, в большинстве случаев принадлежащие к числу цепных, прерванные на одном из звеньев или «функциональных сочленений». Их называют также абортивными реакциями. Они являются фрагментами замещённого акта. Это тоже биологически нецелесообразные, иррациональные, отрицательные действия. Так, собака, срывавшая лапой слюнной баллончик, в определённых условиях опыта делает лишь начальный взмах той же лапой, но не прикасается к баллончику. Этих усечённых, неполных действий наблюдается множество на базе разных безусловных рефлексов. Их в свою очередь можно разбить надвое: одни усечены в последней, разрешающей части, — к таковым относится поворот головы в сторону кормушки без последующего приближения к ней, хватание пищи без проглатывания и т. п.; другие усечены, наоборот, в начальной части, т. е. представляют изолированные замыкающие действия или, вернее, последействия. К таковым, надо думать, относится умывание крыс как бы после еды помимо всякого пищевого акта.

Все перечисленные типы неадекватных действий наблюдаются у животных разных эволюционных уровней и у человека в условиях ультрапарадоксальных инверсий нервных процессов на различных стадиях, начиная с межсигнальных пауз в опытах по условным рефлексам и кончая «сшибками», нервными срывами, неврозами. Все указанные варианты неадекватных реакций наблюдаются и в сочетаниях между собой или вытесняя и заменяя друг друга. Никакой обязательной последовательности между ними, как уже сказано, нет.

Исследования явления тормозной доминанты открывают науке целый мир скрытых противовесов, или антагонистов, всем формам биологической активности организма. Всякое действие имеет то или иное невидимое антидействие — тормозную доминанту. Но при этом в большинстве случаев действие не элементарно, а структурно, комплексно, складывается из разных этажей и компонентов. Вероятно, лишь более элементарные могут иметь тормозную доминанту по второму виду (обратную или усечённую). Здесь важно лишь сказать, что мы ещё очень мало знаем о комплексности тормозных доминант в каждый данный момент и об их иерархии в этом случае; однако такого рода прогноз правдоподобен, ибо налицо иерархия положительных активностей: такие-то движения конечностей собаки служат лишь частью механизма её побежки к кормушке, которая сама служит лишь частью её пищевого поведения и совокупности пищевых рефлексов, пищевое поведение в свою очередь входит как часть в активное поведение вообще — бодрствование. Но у каждого отчленённого нами действия можно предполагать его собственное скрытое антидействие. Какая огромная перспектива для исследований и какая огромная осторожность требуется во избежание преждевременных выводов!

В предварительном порядке с большей или меньшей уверенностью можно предложить следующие немногие представления. Как наиболее универсальная реципрокная пара, участвующая во всех без исключения действиях и состояниях организма, за исключением работы автономной и симпатической нервных систем, могут рассматриваться бодрствование и сон [266]. Это значит, что функция сна в мозге играет роль тормозной доминанты во всё время бодрствования. Сон, как теперь хорошо показала электрофизиология, это не просто пассивность, но определённая деятельность, осуществляемая организмом с затратой значительной энергии. Чтобы было бодрствование, т. е. деятельность активная, центры и системы мозга, ведающие сном, должны быть перевозбуждены и тем самым заторможены притоком раздражающих импульсов разного периферийного происхождения. Но бодрствование выражается в сменяющих друг друга определённых деятельностях, — значит стойкость сонной тормозной доминанты как-то сочетается с изменчивостью специальных тормозных доминант, или «антидеятельностей». Природа этого сочетания, как и сочетаний общего с частным на низших уровнях, ждёт исследования. В свою очередь во время сна роль тормозной доминанты, несомненно, играют центры и системы мозга, ведающие бодрствованием, в частности, ретикулярная формация. Но во время сна также осуществляются и другие деятельности, управляемые мозговыми центрами, — циклы «парадоксального сна», сложнейшие сновидения (они же — сноговорения), — значит, и тут имеет место сочетание общей и стойкой тормозной доминанты бодрствования с частными, изменчивыми, лежащими на разных этажах, соподчинёнными. И всё-таки, не являются ли бодрствование и сон единственным подлинным выражением и субстратом двух нервных процессов — возбуждения и торможения, а все остальные реципрокные центры мозга — их «уполномоченными», «представителями» в каждый данный момент? Или надо предполагать некое количественное распределение притекающего избыточного возбуждения между несколькими тормозными доминантами? Это вопрос пока совершенно открытый.

В наборе наблюдаемых в опытах неадекватных рефлексов мы выделяем на одном полюсе весьма универсальные, не детализированные. Например, зевание весьма широко сопутствует ультрапарадоксальным состояниям и функционально расположено близко к засыпанию. Кстати, зевание принадлежит к таким тормозно-доминантным функциям, которые не имеют иного, т. е. биологически противоположного, утилитарного назначения: предложено несколько толкований физиологической пользы акта зевания, но ни одно не убедительно. Остаётся полагать, что этот акт у подопытных высших животных и у людей является атавизмом какой-то эволюционно древней, некогда полезной функции, извлечённым из наследственного депо для выполнения обязанностей глубоко тормозимого центра. Опытами Н. И. Лагутиной показано, что пищевым подкреплением зевоты (у кошек) невозможно превратить её в условный пищевой раздражитель, т. е. в действие, ведущее к получению пищи; само зевание оказалось фактором, подавлявшим, тормозившим движение животного к кормушке, а может быть, и вообще, двигательную активность [267]. Сходную картину представляет виляние хвостом у собаки, биологически бесполезное, неподдающееся превращению в условный раздражитель посредством пищевого подкрепления. У новорождённых детей весьма универсальной тормозной доминантой является крик — она проскакивает наружу при любой «трудной встрече» торможения и возбуждения. Весьма обширен, если не универсален, профиль таких подкорковых тормозных доминант, как эмотивное возбуждение, учащённое дыхание и др.

А на другом полюсе в перечне неадекватных реакций мы выделим узкоспециальные, причудливые, словно бы уродливые и противоестественные: мы видели их, например, в заключительных фазах опытов П. С. Купалова и моих с собаками. Это — несуразные взмахивания лапами, закидывание их за шею, на морду и т. п. Дрессировщики подчас очень удачно подмечают и затем закрепляют в зрелищных целях такие движения. Они тоже в качестве положительных, адекватных реакций не могли бы у современной собаки выполнять никаких физиологически полезных функций, следовательно, существуют только в качестве «биологически отрицательных», т. е. только как тормозные доминанты. Подлежит исследованию, представляют ли они тоже какие-то ископаемые остатки некогда в филогении полезных движений или они образуются тут же у данных собак, иными словами, не наследственно, а специально для функции тормозной доминанты как продукт необходимой дифференциации от других движений.

Но кроме этих полярных, экстремальных форм неадекватных рефлексов вся основная их масса принадлежит к числу биологически полезных функций и действий организма. И обратно: все без исключения биологически полезные функции и действия организма могут, по-видимому, играть и роль тормозных доминант, т. е. выступать в качестве «антидействий», реципрокных иннервационных антагонистов по отношению к адекватным действиям. Это относится к типам и посторонних и обратных реакций, однако, видимо, не распространимо на тип усечённых (абортивных).

Приведённые выше факты показывают, что тормозные доминанты, выявляющиеся в виде неадекватных рефлексов, могут быть у животных либо врождёнными, либо индивидуально-приобретенными; в этом смысле они могут быть или постоянными или переменными. Мы в опытах лишали (посредством подкрепления) тормозную доминанту её прежней функции — тут же появляется ей замена. Но такие врождённые движения, как зевота и др., видимо, не могут быть ни подкреплены, ни заменены.

Из изложенного вытекает, что, хотя все неадекватные рефлексы проявляются лишь при условии встречи в коре противоположных нервных процессов, сами по себе, как реакции, они могут иметь и подкорковую природу. Они могут принадлежать к функциям как коры, так и средних или нижних отделов мозга.

Интересны наблюдения физиолога И. А. Аршавского за некоторыми сопряжёнными торможениями, возникающими на разных этапах онтогенеза. Так, если в пренатальном периоде плоду свойственны две реципрокно тормозящие друг друга формы суммарной двигательной активности в виде преимущественно сгибательной (ортотонической) и преимущественно разгибательной (опистотонической), то после рождения дыхательный центр уже исключается из участия в этих обобщённых реакциях и тем самым становится отныне тормозящим антагонистом по отношению к таким суммарным двигательным активностям. Аршавский установил такую же абсолютную несовместимость, т. е. взаимное торможение гестационной и стрессовой доминант [268]. Таким образом, тормозная доминанта может формироваться из физиологического материала предшествовавшей фазы онтогенеза.

Представление о тормозной доминанте открывает обширнейший выход к явлениям, пока привлекавшим внимание преимущественно зоопсихологов и бихевиористов и не получившим строго физиологического объяснения.

Рассмотрим в качестве примера то, что пишет Дж. Б. Шаллер. «Доктор Н. Тинберген и другие специалисты по поведению животных обнаружили, что в некоторых ситуациях у животного могут возникнуть два несовместимых друг с другом противоположных импульса, две тенденции, например: первая — напасть на противника, вторая — бежать от него. Эти вступающие между собой в конфликт импульсы порождают напряжённость, могущую выразиться в поведении, которое на первый взгляд кажется совершенно несоответствующим данной ситуации. Такое поведение называется компенсаторной деятельностью. Иногда при встречах с гориллами мне было совершенно ясно, что животное колеблется между желанием бежать от меня и подойти поближе — из любопытства или для того, чтобы меня прогнать. Если эти противоположные импульсы были равной силы, так что подавляли друг друга, животное не двигалось вперёд и не отступало, а замирало на месте. Но очень часто гориллы проявляли два таких типа поведения, которые, казалось, никак не соответствовали данной ситуации и были совершенно неуместны: одни начинали быстро и энергично есть, другие принимались яростно чесаться. Оба вида поведения, несомненно, были эмоциональной разрядкой, уменьшавшей в животном чувство напряжённости. Человек в момент нерешительности или неуверенности в себе тоже обычно начинает есть или пить и очень часто чешет волосы на затылке. Все эти действия легко понять тому, кто наблюдал за человекообразными обезьянами».

Гориллы, продолжает Шаллер, имеют врождённую тенденцию ударять по чему-нибудь, в том числе по груди, в момент возбуждения. «После „представления“ напряжение на время падает и животное ведёт себя спокойно до тех пор, пока снова не накопится возбуждение и снова не потребуется разрядка. Особенно интересно эволюционное происхождение этих действий. Мои толкования основываются на понятиях, развитых в последнее время Н. Тинбергеном, К. Лоренцом и другими специалистами по поведению животных. Когда у животного одновременно возникают два противоположных импульса, например нападать и бежать, в результате обычно возникает компенсаторная деятельность, которая кажется не имеющей отношения к данной ситуации. Иногда конфликт такого рода вызывает у птиц потребность охорашиваться, чистить перышки. Гориллы начинают кормиться, чесаться, зевать и проявляют стремление по чему-то ударять. Естественный отбор мог повлиять на компенсаторную деятельность. Она приобрела дополнительное значение как сигнал связи, и приняв раз навсегда установленную форму, превратилась в особый обряд, упрочилась. Листок, который горилла часто кладёт между губами, наводит на мысль, что этот странный жест может являться как бы условным, стереотипным символом еды, формой компенсаторной деятельности; удары в грудь — таким же стереотипным выражением желания что-то ударить… Поведение человека в конфликтных ситуациях удивительно сходно с поведением гориллы. Например, в супружеских ссорах, когда ни та, ни другая сторона не уступает своих позиций и не переходит в решительное наступление, дело может закончиться криками, швырянием предметов, стуком кулаками по мебели, хлопаньем дверьми — одним словом, всеми способами, помогающими ослабить нервное напряжение. Идеальное место наблюдения над людьми — это спортивные соревнования на стадионах, когда человек возбуждён и не следит за своим поведением. Зритель видит очень волнующие его спортивные события, в которых он сам, однако, не может принять непосредственного участия, но и отказаться от этого зрелища не хочет. Вызванное этим напряжение находит разрядку в пении, хлопанье в ладоши, топанье, вскакивании с места и кидании предметов в воздух. Иногда предводители болельщиков направляют их поведение в какое-то русло: повторяя сходные звуки в нарастающем темпе, они доводят разрядку до бурного и синхронного апогея» [269].

Эти пассажи очень характерны для наблюдательной, но по теоретическому уровню инфантильной американской зоопсихологии. Есть ли сколько-нибудь строгое научное значение у слов «напряжение», «разрядка», «ослабление»? Тем более далёк от научной точности лёгкий переход от горилл к людям, от конфликта двух импульсов в поведении индивида к конфликту двух индивидов или спортивных «болельщиков». Всё же и этот последний пассаж заслуживает внимания хотя бы тем, что задевает важную, как увидим позже, тему о развитии у людей явления подражательности в сфере неадекватных рефлексов. В целом наблюдения Д. Шаллера и цитируемых специалистов, как и множества авторов, наблюдавших у животных неадекватные реакции при «трудных» состояниях нервной системы, представляют большую ценность, богатое скопление эмпирического сырья, в котором физиолог может плодотворно разбираться под углом зрения теории тормозной доминанты.

Это относится и к тем работам по этологии, где то же явление описывается под именем «смещённых движений». В частности, этот термин введён упомянутым Н. Тинбергеном примерно в том же смысле, что и термин «компенсаторное поведение», но применительно лишь к явно врождённым актам. Так, в конфликтной ситуации белый гусь осуществляет движения купания даже на земле, серый гусь в этих ситуациях отряхивается, петухи выполняют клевательные движения, другие виды «засыпают» в середине боя. У многих видов такие смещённые действия проявляются с момента рождения, они могут быть наперёд предсказаны и появляться независимо от индивидуального опыта, следовательно, могут считаться наследственными [270]. Эти данные этологов опять-таки лишь в свете теории тормозной доминанты распахивают двери в «таинственную жизнь» животных, в их «второй мир» реакций и действий, не укладывающихся в прямое «рациональное» толкование. Напротив, ничего не объясняет в их физиологической природе идея, что они служат средством «разрядки» мозга, устраняющей чрезмерное возбуждение, выдвинутая сначала советским физиологом А. А. Крауклисом [271] и много позже — английским физиологом Дилиусом [272].

Другой тип имеющихся наблюдений связан с изучением физиологами, как и вообще естествоиспытателями, зоологами, естественного, т. е. не лабораторно обусловленного поведения животных. Так, например, А. И. Баумштейн в результате таких наблюдений констатирует одновременное действие двух безусловных центров, двух инстинктов — пищевого и оборонительного (явление, якобы широко распространённое в природе, но в работе по условным рефлексам оно не обнаружено) [273]. Однако, судя по приведённым автором наблюдениям, именно слово «одновременный» тут неточно: речь идёт о последовательной актуализации двух необходимых деятельностей, по всей видимости как раз оказывающихся между собой в отношении кратковременного антагонизма, или реципрокной иннервации.

И всё же при всём громадном запасе наблюдений и знаний генеральная научная перспектива состоит в дальнейших строго физиологических экспериментальных исследованиях явления тормозной доминанты во всех его деталях, во всём его многообразии.

Методика будущих исследований проблем тормозной доминанты может быть различной. Во всяком случае это прежде всего наблюдения и эксперименты над неадекватными реакциями в условиях ультрапарадоксальных преобразований торможения и возбуждения. Такие состояния в неинертной, мимолётной форме налицо при любых задачах на дифференцирование, при формировании у животного нового действия и в ряде других нейрофизиологических ситуаций. Важно подчеркнуть, что в распоряжении экспериментатора — эффективные фармакологические средства значительного стимулирования и вызывания ультрапарадоксального состояния. Это открывает огромную свободу эксперименту. По-видимому, меньше сулит метод провоцирования неадекватных реакций прямым раздражением соответствующих участков мозга вживлёнными электродами (Н. И. Лагутина вызывала зевание у кошки посредством электродов, вживлённых в орбитальную извилину коры) [274]. Высоко перспективны электроэнцефалографические методы исследования проблем тормозной доминанты [275].

Если подойти к этим проблемам с точки зрения эволюции позвоночных, особенно филогении высших животных, мы уверенно можем констатировать развитие и усложнение тормозной доминанты как механизма высшей нервной деятельности. Норкина в упомянутой работе отмечала, что на филогенетической лестнице от рыб до приматов замечается повышение богатства «компенсаторных» (т. е. неадекватных) реакций; особенно они интенсивны и разнообразны у обезьян. Изучение этой восходящей кривой данного явления в филогенетическом ряду важно для представления о возможном значении этого явления в антропогенезе.

Сначала надо отметить, что на всём пути эволюции высших животных неадекватные рефлексы в отдельных случаях выполняли существенную адаптивную роль, хотя и побочную для их физиологической природы [276]. Вот наглядный пример из сферы искусственного отбора: «стойка» у известных пород собак генетически была типичной усечённой или абортивной реакцией, прерванным броском на дичь, но древний человек-охотник отобрал и наследственно закрепил это очень удобное ему полудвижение. Однако естественный отбор в огромных масштабах проделывал эту работу, а именно, когда жизнь подкрепляла какую-либо неадекватную реакцию, точно так, как мы это делали в описанных опытах. В частности, можно допустить, что за счёт депо сопутствующих трудным нервным ситуациям иррациональных движений ушей, рук и других органов формировалась и обогащалась жизненно важная ориентировочно-обследовательская деятельность животных. Как известно, она достигла огромного многообразия проявлений у обезьян. Другая важная группа подкреплённых в филогенезе неадекватных реакций, т. е. приобретавших адаптивное биологическое значение, — сигнализационная деятельность животных. Из указанного почти неисчерпаемого запаса мог быть почерпнут исходный материал для самых различных сигналов. Во-первых, окружающие особи реагировали на одинаковую «срывную», т. е. неадекватную, реакцию данной особи как на симптом ситуации, вызвавшей срыв, они по этому признаку учитывали затруднительность выбора поведения, например, вероятную, но ещё не объявившуюся опасность, и т. п. Во-вторых, неадекватные рефлексы обнаруживали свойство имитатогенности — они вызывали подражание, что способствовало развитию специфических дистантных звуковых контактов внутри стада и внутри популяции. Но очевидно, только человек искусственным отбором в древности превратил эту потенцию в изумительную взаимосвязь сети петушиного крика и собачьего лая на обширных пространствах. Во всех этих случаях адаптивного наследственного закрепления у того или иного вида животных неадекватного рефлекса он, разумеется, тем самым терял свою тормозную функцию — свою роль закреплённой тормозной доминанты по отношению к какому-то положительному действию, ибо сам становился адекватным, положительным, «произвольным» действием.

Особую группу наследственно закреплённых неадекватных рефлексов, получивших полезную биологическую функцию, составляют «церемонии» и «ритуалы», особенно ярко выраженные при половой активности, например, при токе у разных птиц [277]. Они проявляются строго стереотипно у всех членов данного вида, даже если последние выросли в неволе и не наблюдали особей своего вида. Биологическое назначение их состоит в том, чтобы служить дополнительными признаками своего вида во избежание скрещивания с другими похожими видами.

Главный вывод, который должен быть сделан из наблюдений о возрастании в филогении высших животных качественного и количественного многообразия неадекватных рефлексов: раз они достигают максимума у высших приматов, надлежит полагать, что предковая форма человека в лице семейства троглодитид, и особенно его высшей степени, троглодитов (палеоантропов), обладала ещё более обильным депо неадекватных рефлексов. Предметом дальнейшего исследования и должен явиться вопрос об их роли в антропогенезе при становлении второй сигнальной системы, человеческого речевого взаимодействия.

Центральное понятие, рассмотренное в этой главе, — торможение. Мы исследовали тормозную доминанту с целью показать, что в высшей нервной деятельности животных налицо нечто, что могло бы быть охарактеризовано как противоположное, обратное их биологически рациональному рефлекторному функционированию. Пусть и оно подчас использовано в эволюции животного мира для адаптации — это побочный плод. А главное для проблемы начала человеческой истории и самого человека — возможность превращения этого «отрицательного», даже как бы «патологического» явления у животных в опору принципиально новой формы торможения, которая специально характерна для высших троглодитид, а затем преобразуется у человека в положительную норму в его высшей нервной деятельности.


[СЛЕДУЮЩАЯ СТРАНИЦА.]